Описал центры происхождения культурных растений. Центры происхождения культурных растений

Описал центры происхождения культурных растений. Центры происхождения культурных растений

Крупнейший русский ученый – генетик Н.И. Вавилов внес огромный вклад в селекцию растений. Он установил, что все культурные растения, выращиваемые сегодня в разных регионах мира, имеют определенные географические

центры происхождения. Эти центры находятся в тропических и субтропических зонах, т. е. там, где зарождалось культурное земледелие. Н.И. Вавилов выделил 8 таких центров, т.е. 8 самостоятельных областей введения в культуру различных растений.

Разнообразие культурных растений в центрах их просхождения, как правило, представлено огромным числом ботанических разновидностей и множеством наследственных вариантов.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости.

1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе виды и роды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений, в общем, характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.

Этот закон выведен Н.И. Вавиловым на основании изучения огромного количества генетически близких видов и родов. Чем ближе родство между этими таксономическими группами и внутри них, тем большим генетическим сходством они обладают. Сравнивая между собой различные виды и роды злаков, Н.И. Вавилов и его сотрудники установили, что все злаки обладают сходными признаками, такими, как ветвистость и плотность колоса, опушенность чешуй и т.д. Зная это, Н.И. Вавилов предположил, что такие группы обладают сходной наследственной изменчивостью: «если можно найти безостую форму пшеницы, можно найти и безостую форму ржи». Зная возможный характер изменений у представителей определенного вида, рода, семейства, селекционер может направленно искать, создавать новые формы и либо отсеивать, либо сохранять особей с нужными генетическими изменениями.

ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ

Часть А

А1. В основе одомашнивания животных и растений лежит

1) искусственный отбор 3) приручение

2) естественный отбор 4) методический отбор

А2. В средиземноморском центре культурных растений произошли

1) рис, шелковица 3) картофель, томаты

2) хлебное дерево, арахис 4) капуста, олива, брюква

А3. Примером геномной изменчивости является

1) серповидно-клеточная анемия

2) полиплоидная форма картофеля

3) альбинизм

3) дальтонизм

А4. Розы, сходные внешне и генетически, искусственно

выведенные селекционерами образуют

1) породу 2) сорт 3) вид 4)разновидность

А5. Польза гетерозиса заключается в

1) появлении чистых линий

2) преодолении нескрещиваемости гибридов

3) увеличении урожайности

4) повышении плодовитости гибридов

А6. В результате полиплоидии

1) возникает плодовитость у межвидовых гибридов

2) исчезает плодовитость у межвидовых гибридов

3) сохраняется чистая линия

4) угнетается жизнеспособность гибридов

А7. Инбридинг в селекции используют для

1) усиления гибридных свойств

2) выведения чистых линий

3) увеличения плодовитости потомства

4) повышения гетерозиготности организмов

А8. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволил селекционерам с большей надежностью

1) выводить полиплоидные формы

2) преодолевать нескрещиваемость разных видов

3) увеличивать число случайных мутаций

4) прогнозировать получение нужных признаков у растений

А9. Инбридинг увеличивает

1) гетерозиготность популяции

2) частоту доминантных мутаций

3) гомозиготность популяции

4) частоту рецессивных мутаций

Часть В

В1. Установите соответствие между особенностями метода селекции и его названием.

Часть С

С1. Сравните результаты от применения таких методов селекции, как инбридинг, полиплоидия. Объясните эти результаты.

3.9. Биотехнология, клеточная и генная инженерия, клонирование. Роль клеточной теории в становлении и развитии биотехнологии. Значение биотехнологии для развития селекции, сельского хозяйства, микробиологической промышленности, сохранения генофонда планеты. Этические аспекты развития некоторых исследований в биотехнологии (клонирование человека, направленные изменения генома)

Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: биотехнология, генная инженерия, клеточная инженерия.

Центры происхождения растений

Группы культурных растений по происхождению

Среди флоры земного шара выделяется значительная по числу (более 2500) видов группа растений, возделываемых человеком и получивших название культурных. Культурные растения и образованные ими агрофитоценозы пришли на смену луговым и лесным сообществам. Они – результат земледельческой деятельности человека, которая началась 7–10 тысячелетий назад. В переходящих в культуру диких растениях неизбежно отражается новый этап их жизни. Отрасль биогеографии, изучающая распространение культурных растений, их приспособление к почвенно-климатическим условиям в различных областях земного шара и включающая элементы экономики сельского хозяйства, называется географией культурных растений.

По своему происхождению культурные растения делятся на три группы: наиболее молодая группа, сорно-полевые виды и наиболее древняя группа.

1. Наиболее молодая группа культурных растений происходит от видов, до настоящего времени живущих в диком состоянии. Для растений этой группы установить центр начала их возделывания не составляет особого труда. К ним относятся плодово-ягодные культуры (яблоня, груша, слива, вишня, крыжовник, смородина, малина, земляника), все бахчевые, часть корнеплодов (свекла, брюква, редис, репа).

2. Сорно-полевые виды растений стали объектами культуры там, где основная культура из-за неблагоприятных природных условий давала низкие урожаи. Так, при продвижении земледелия на север озимая рожь вытеснила пшеницу; широко распространенная в Западной Сибири масличная культура рыжик, используемая для получения растительного масла, является сорняком в посевах льна.

3. Для наиболее древних культурных растений невозможно установить время начала их культивирования, поскольку их дикорастущие предки не сохранились. К ним относятся сорго, просо, горох, бобы, фасоль, чечевица.

Потребность в исходном материале для селекции и улучшения сортов культурных растений обусловила создание учения о центрах их происхождения. В основу учения легла идея Ч. Дарвина о существовании географических центров происхождения биологических видов. Впервые географические области происхождения важнейших культурных растений были описаны в 1880 г. швейцарским ботаником А. Декандолем. Согласно его представлениям, они охватывали довольно обширные территории, в том числе целые континенты. Важнейшие исследования в этом направлении спустя полвека были выполнены замечательным русским генетиком и ботанико-географом Н. И. Вавиловым (1887–1943), который осуществил изучение центров происхождения культурных растений на научной основе.

Дифференцированный метод Н. И. Вавилова

Н. И. Вавилов предложил новый, названный им дифференцированным, метод установления исходного центра происхождения культурных растений, заключающийся в следующем. Собранная из всех мест возделывания коллекция интересующего растения исследуется с помощью морфологических, физиологических и генетических методов. Таким образом, определяется область сосредоточения максимального разнообразия форм, признаков и разновидностей данного вида. В конечном итоге можно установить очаги введения в культуру того или иного вида, которые могут не совпадать с территорией его широкого возделывания, а находится от нее на значительных (несколько тысяч километров) расстояниях. Причем центры возникновения культурных растений, возделываемых в настоящее время на равнинах умеренных широт, иногда оказываются в горных районах.

Стремясь поставить генетику и селекцию на службу народного хозяйства страны, Н. И. Вавилов и его соратники во время многочисленных экспедиций в 1926– 1939 гг. собрали коллекцию, насчитывающую около 250 тыс. образцов культурных растений. Как подчеркивал ученый, его интересовали преимущественно растения умеренных зон, поскольку огромные растительные богатства Южной Азии, Тропической Африки, Центральной Америки и Бразилии, к сожалению, лишь в ограниченном масштабе могут быть использованы в нашей стране.

Географические центры происхождения культурных растений

Для возникновения крупного очага происхождения культурных растений

Н. И. Вавилов считал необходимым условием, кроме богатства дикорастущей флоры видами, пригодными для возделывания, наличие древней земледельческой цивилизации. Ученый пришел к выводу, что подавляющее большинство культурных растений связано 7 основными географическими центрами их происхождения: Южно-Азиатским тропическим, Восточно-Азиатским, Юго-Западноазиатским, Средиземноморским, Эфиопским, Центральноамериканским и Андийским.

За пределами этих центров оказалась значительная территория, которая требовала дальнейшего изучения с целью выявления новых очагов окультуривания наиболее ценных представителей дикой флоры. Последователи Н. И. Вавилова – А. И. Купцов и А. М. Жуковский продолжили исследования по изучению центров культурных растений. В конечном итоге число центров и охватываемая ими территория значительно пополнились, их стало 12.

Краткие характеристики центров

1. Китайско-Японский. Мировое растениеводство обязано Восточной Азии происхождением многих культурных видов. Среди них – рис, многорядные и голозерные ячмени, просо, чумиза, голозерные овсы, фасоль, соя, редька, многие виды яблонь, груш и луков, абрикосы, очень ценные виды сливы, восточная хурма, возможно, апельсин, тутовое дерево, сахарный тростник китайский, чайное дерево, коротковолокнистый хлопчатник.

2. Индонезийско-Индокитайский. Это центр многих культурных растений – некоторых сортов риса, бананов, хлебного дерева, кокосовой и сахарной пальм, сахарного тростника, ямса, манильской пеньки, наиболее крупных и высокорослых видов бамбука.

3.Австралийский. Флора Австралии дала миру самые быстрорастущие древесные растения – эвкалипты и акации. Здесь выявлены также 9 дикорастущих видов хлопчатника, 21 вид дикорастущего табака и несколько видов риса. В целом флора этого континента бедна дикими съедобными растениями, особенно с сочными плодами. В настоящее время в растениеводстве Австралии почти полностью используются чужеземные по происхождению культурные растения.

4. Индостанский. Полуостров Индостан имел огромное значение в развитии растениеводства древних Египта, Шумера и Ассирии. Это родина шарозерной пшеницы, индийского подвида риса, некоторых сортов фасоли, баклажана, огурца, джута, сахарного тростника, конопли индийской. В горных лесах Гималаев обычны дикие виды яблони, чайного дерева и банана. Индо-Гангская равнина представляет собой огромную плантацию культурных растений мирового значения – риса, сахарного тростника, джута, арахиса, табака, чая, кофе, банана, ананаса, кокосовой пальмы, масличного льна. Деканское плоскогорье известно культурой апельсина и лимона.

5. Среднеазиатский. На территории центра – от Персидского залива, полуострова Индостан и Гималаев на юге до Каспийского и Аральского морей, оз. Балхаш на севере, включая Туранскую низменность, особое значение имеют плодовые деревья. С древних времен здесь возделывали абрикос, грецкий орех, фисташку, лох, миндаль, гранат, инжир, персик, виноград, дикие виды яблонь. Здесь же возникли некоторые сорта пшеницы, лука репчатого, первичные типы моркови и мелкосеменные формы бобовых (горох, чечевица, конские бобы). Древние жители Согдианы (современный Таджикистан) вывели высокосахаристые сорта абрикосов и винограда. Дикий абрикос и сейчас в изобилии растет в горах Средней Азии. Сорта дынь, выведенные в Средней Азии – лучшие в мире, особенно чарджоуские дыни, сохраняющиеся в подвешенном состоянии в течение года.

6. Переднеазиатский. В состав центра входят Закавказье, Малая Азия (кроме побережья), историческая область Западной Азии Палестина и Аравийский полуостров. Отсюда происходят пшеницы, двурядный ячмень, овес, первичная культура гороха, культурные формы льна и лука-порея, некоторые виды люцерны и дынь. Это первичный центр финиковой пальмы, родина айвы, алычи, сливы, черешни и кизила. Нигде в мире нет такого обилия видов дикой пшеницы. В Закавказье завершился процесс происхождения культурной ржи из сорно-полевой, засоряющей и сейчас посевы пшеницы. По мере продвижения пшеницы на север озимая рожь, как более зимостойкое и неприхотливое растение, стала чистой культурой.

7. Средиземноморский. Этот центр включает территорию Испании, Италии, Югославии, Греции и все северное побережье Африки. Западное и Восточное Средиземноморье – родина дикого винограда и первичный центр его культуры. Здесь эволюционировали пшеницы, бобовые, лен, овсы (в диком состоянии в Испании на песчаных почвах сохранился овес со стойким иммунитетом к грибковым заболеваниям). В Средиземноморье началось окультуривание люпина, льна, клевера. Типичным элементом флоры стало оливковое дерево, ставшее культурой в древних Палестине и Египте.

8. Африканский. Для него характерно разнообразие природных условий от влажных вечнозеленых лесов до саванн и пустынь. В растениеводстве сначала использовались только местные виды, а затем уже занесенные из Америки и Азии. Африка – родина всех видов арбуза, центр возделывания риса и проса, ямса, некоторых видов кофе, масличной и финиковой пальм, хлопчатника и других культурных растений. Вызывает вопрос происхождение посудной тыквы кулебасы, возделываемой в Африке повсеместно, но неизвестной в диком состоянии. Особая роль в эволюции пшеницы, ячменя и других хлебных растений принадлежит Эфиопии, на территории которой не было их диких предков. Все они были заимствованы земледельцами уже окультуренными из других центров.

9. Европейско-Сибирский. Он охватывает территорию всей Европы, кроме Пиренейского полуострова, Британских островов и зоны тундры, в Азии доходит до оз. Байкал. С ним связано возникновение культур сахарной свеклы, клеверов красного и белого, люцерн северной, желтой и синей. Главное значение центра заключается в том, что здесь были окультурены европейская и сибирская яблони, груша, черешня, лесной виноград, ежевика, земляника, смородина и крыжовник, дикие сородичи которых и сейчас обычны в местных лесах.

10. Центральноамериканский. Он занимает территорию Северной Америки, ограниченную северными границами Мексики, Калифорнией и Панамским перешейком. В древней Мексике развивалось интенсивное растениеводство с основной пищевой культурой кукурузой и некоторыми видами фасоли. Здесь же были окультурены тыква, батат, какао, перец, подсолнечник, топинамбур, махорка и агава. В наши дни в центре встречаются дикие виды картофеля.

11. Южно-Американский. Его основная территория сосредоточена в горной системе Анд с богатыми вулканическими почвами. Анды - родина древнеиндийских видов картофеля и различных видов томатов, культур арахиса, дынного дерева, хинного дерева, ананаса, каучуконоса гевеи, земляники чилийской. В Южной Америке возникла культура длинноволокнистого хлопчатника. Здесь много диких видов табака.

Учение н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений

Северо-Американский. Его территория совпадает с территорией США. Он особенно интересен прежде всего как центр большого числа видов дикого винограда, среди которых многие устойчивы к филлоксере и грибковым заболеваниям. В центре обитают свыше 50 дикорастущих травянистых видов подсолнечника и столько же видов люпина, около 15 видов сливы, были окультурены клюква крупноплодная и голубика высокорослая, первые плантации которых совсем недавно появились в Беларуси.

Вторичные центры происхождения растений

Проблема происхождения культурных растений – довольно сложная, так как иногда невозможно установить их родину и дикорастущих предков. Нередко культурное растение занимает большие площади и имеет огромное значение в растениеводстве не в очаге окультуривания, а далеко за его пределами. В таком случае говорят о вторичных центрах культурных растений. Приведем примеры вторичных центров.

1. Для ржи из Закавказья и чилийского картофеля – это умеренный пояс Евразии.

2. Арахиса из Северной Аргентины – это Африка.

3. Маньчжурской по происхождению сои – это США, где она занимает площадь около 20 млн. га.

4. Перуанского длинноволокнистого хлопчатника – это Египет.

Многие ученые считают, что вишня как культура известна более 2 тысяч лет. Ее родина - Малая Азия (Восточный и Центральный Китай) и Кавказ. Косточки вишни были найдены при раскопках свайных построек первобытных людей на территории Швейцарии, Южной Германии и Италии. В Древней Греции (IV век до н.

Центры происхождения культурных растений и современные ареалы выращивания

э.) о ней впервые упоминает отец ботаники Теофраст. Первое более или менее точное разграничение черешни и вишни сделано в ботаническом сочинении «Гербариус» (Herbarius), вышедшем в 1491 году.

В степной и лесостепной зонах Европейской части России широко распространён дикорастущий вид - вишня степная, растущая в виде невысокого кустарника. Эта вишня отличается высокой зимостойкостью, часто встречаются экземпляры с крупными плодами, но их вкус слишком кислый, часто с терпкостью и горчинкой, поэтому для употребления в свежем виде они малопригодны. Лучшие экземпляры дикой степной вишни, перенесенные в сады, и послужили основой культурных сортов вишни в древнерусских садах.

В XI–XIII веках в южные районы Древней Руси, прежде всего в Киев, были завезены из Византии южные сорта вишни обыкновенной. С переносом великокняжеской столицы из Киева во Владимир вишня обыкновенная попала во владимирские земли. При совместном выращивании южных сортов вишни обыкновенной и местных сортов вишни степной происходило их переопыление, из гибридных косточек вырастали случайные сеянцы, более или менее удачно сочетавшие высокое качество плодов с хорошей зимостойкостью.

От вишни степной вишня обыкновенная отличается более крупными размерами дерева и значительно более вкусными и сладкими плодами. Но по зимостойкости она значительно уступает сортам вишни степной.

Первые подмосковные вишневые сады заложил еще Юрий Долгорукий, перенеся саженцы из Суздаля. С большими подробностями и знанием дела разработаны практические советы в «Домострое» XVI века относительно заготовки впрок (сушки, моченья, соленья) различных ягод, в том числе и вишни. Первые точные сведения о Владимирской вишне как сорте стали известны в 1657 году. Эта вишня из-за высоких вкусовых достоинств плодов была очень популярна в XIX веке, когда ею закладывали большие промышленные сады. Именно такой сад изображён А.П. Чеховым в его знаменитой пьесе.

Но низкая урожайность и мелкоплодность являются существенными недостатками этого сорта.

В конце XIX века в садах южной части бывшей Курской губернии (ныне Белгородская область) был обнаружен местный сорт Любская. Он отличался высокой и регулярной урожайностью, крупными красивыми плодами, но вкус их был весьма посредственным, чрезмерно кислым и с терпкостью, так что годились они только на варенье и компоты.

Эти два сорта - Владимирская и Любская на долгие годы стали основными в вишневых садах центральной России.

Впервые селекционную работу с вишней в нашей стране в конце XIX столетия начал И.В. Мичурин. Но особый размах селекционная работа с этой культурой в России приобрела в 30–80 годы XX века. Было создано много новых сортов.

В 2007 году в деревне Большие Бакалды Нижегородской области был открыт единственный в России музей вишни. История бакалдинских садов начинается в XVII веке, когда земли находились во владении боярина Бориса Ивановича Морозова. Уже в это время в Бакалдах было заложено первое в крае промышленное производство, так называемая варочная, где из вишни готовились соки, маринады, наливки. Варочная сохранилась до нынешнего времени, превратившись в Большебакалдский консервный завод. Бакалдинские сады упоминаются в Словаре Брокгауза и Эфрона, «Географическо-статистическом словаре Российской империи» П.П. Семенова, изданном с 1863 году: «В отношении садоводства замечательны села Бакалды, Кетрось и Поляна. Бакалдские вишни мало уступают владимирским и приобрели известность в приволжских губерниях; они сбываются на Лысковской пристани», и в других трудах.

Вишня — происхождение

Китайский (Восточноазиатский) центр

Китайский центр охватывает горные области центрального и западного Китая с прилегающими к ним низменными районами. Основа этого очага - области умеренного пояса по реке Хуанхэ. Характеризуется сравнительно высоким температурным режимом, очень большой степенью увлажнения, умеренным вегетационным периодом.

  • Рис - японская разновидность
  • Цинкэ или Цинке (тибетский ячмень) - голозёрная разновидность
  • Просо
  • Чумиза
  • Гаолян
  • Пайза (Echinochloa frumentacea) - японское просо, дикое просо, ежовник хлебный, однолетнее растение семейства злаков.
  • Адзуки или Фасоль угловатая (Vigna angularis)
  • Овёс - голозёрная разновидность
  • Редька - Дайкон и Лоба
  • Пекинская капуста (Brassica pekinensis)
  • Китайская капуста (Brassica chinensis)
  • Салат спаржевый (Lactuca asparagus)
  • Лук-батун
  • Лук душистый
  • Хлопчатник коротковолокнистый (древесная форма) - спорно
  • Перилла
  • Актинидия - первичный очаг
  • Грецкий орех
  • Лещина
  • Мандарин
  • Кинкан
  • Хурма
  • Лимонник
  • китайская горькая тыква
  • Унаби
  • Чайное дерево
  • Тунговое дерево
  • Белая Шелковица (тутовое дерево)
  • Камфорный лавр
  • Бамбук - некоторые виды
  • Женьшень
  • Китайский артишок
  • Сахарный тростник - местные разновидности
  • Мушмула японская (Локва)
  • Канатник
  • Малина пурпурноплодная
  • Восковница красная

Также центр является первичным очагом формообразования подсемейств Яблоневые и Сливовые и родов их составляющих, в их числе:

  • Яблоня Груша Абрикос Вишня Слива Миндаль Персик Боярышник

Индо-малайский (Юго-восточноазиатский) центр

Индо-Малайский центр дополняет Индийский очаг происхождения культурных растений, включая весь Малайский архипелаг, Филиппины и Индокитай. Очень высокие влажность и температура, круглогодичная вегетация. Испытал некоторое влияние Китайского и Индостанского центров

  • Рис - первичный очаг
  • Хлебное дерево
  • Банан
  • Кокосовая пальма
  • Сахарная пальма
  • Саговая пальма
  • Арека
  • Сахарный тростник - совместно с Индостанским центром
  • Помпе́льмус
  • Дуриан
  • Манильская пенька
  • Батат
  • Пак чой
  • Восковая тыква
  • Чина - спорно
  • Лимон - вторичный очаг
  • Поме́ло
  • Бергамот
  • Померанец
  • Бетель
  • Кардамон
  • Мангустан
  • Гвоздичное дерево
  • Чёрный перец
  • Мускатный орех
  • Лонган
  • Трихозант

Индийский (Индостанский) центр

Индийский (Индостанский) центр охватывает полуостров Индостан, исключая северо-западные штаты Индии, а также Бирму и индийский штат Ассам. Характеризуется достаточно высоким увлажнением и высокими температурами, а также продолжительной вегетацией. Испытал некоторое влияние Индо-малайского центра (рис, сахарный тростник, цитрусовые)

  • Баклажан
  • Огурец
  • Апельсин - возможно вторичный очаг
  • Лимон - первичный очаг
  • Цитрон
  • Рис - Индийская разновидность
  • Дагусса
  • Фасоль золотистая
  • Долихос
  • Люффа
  • Сахарный тростник - совместно с Индо-Малайским центром
  • Кенаф
  • Пшеница шарозерная
  • Манго
  • Кокосовая пальма - вторичный очаг
  • Эндивий
  • Эскариол
  • Базилик
  • Горчица сизая
  • Мак опийный
  • Гречиха
  • Сахарная пальма - совместно с Индо-малайским центром
  • Хлопчатник коротковолокнистый - спорно

Среднеазиатский центр

Среднеазиатский центр включает северо-западную часть Индии (Пенджаб), северную часть Пакистана, Афганистан, Таджикистан, Узбекистан и Западный Тянь-Шань. Очень низкое увлажнение (часто грунтовыми водами), достаточно высокие температуры с сильными суточными и сезонными колебаниями, умеренная продолжительность вегетации (сезон дождей). Данный центр испытал очень сильное влияние со стороны Китайского и Переднеазиатского. Так, почти для всех произошедших здесь плодовых культур он является вторичным.

  • Пшеница - некоторые гексаплоидные виды (Triticum compactum, Triticum inflatum )
  • Чечевица - мелкозёрная рановидность
  • Люцерна - совместно с Переднеазиатским центром
  • Абрикос - вторичный очаг
  • Виноград - один из очагов
  • Миндаль - вторичный очаг
  • Фисташка - вторичный очаг
  • Яблоня - вторичный очаг
  • Груша - вторичный очаг
  • Вишня - вторичный очаг
  • Слива - вторичный очаг
  • Грецкий орех - вторичный очаг
  • Гранат - вторичный очаг
  • Инжир - вторичный очаг
  • Лук репчатый
  • Лук-слизун
  • Шнитт-лук
  • Лук афлатунский
  • Лук многоярусный
  • Чеснок - основной (возможно первичный) очаг
  • Фасоль золотистая - вторичный очаг
  • Нут - вторичный очаг
  • Конопля

Переднеазиатский центр

Переднеазиатский центр сосредоточен в Передней Азии, включая внутреннюю Малую Азию, все Закавказье, Иран и горную Туркмению.

Учение Вавилова о центрах происхождения культурных растений

Очень низкое увлажнение, высокие температуры (в отличие от Среднеазиатского и средиземноморского центров редки отрицательные температуры), продолжительные засушливые периоды. Испытал влияние Средиземноморского и Среднеазиатского центра. Практически невозможно определить границы этих трёх центров, так как они сильно перекрываются.

  • Пшеница - большинство видов (в том числе T. aestivum, T. durum, T. turgidum, T. polonicum )
  • Полба - все виды и разновидности
  • Ячмень - двурядный
  • Овёс - вторичный очаг
  • Горох
  • Лён - масличные формы
  • Ляллеманция
  • Люцерна - совместно со Среднеазиатским центром
  • Слива - первичный очаг
  • Фундук
  • Кизил
  • Яблоня - вторичный очаг
  • Груша - один из основных очагов
  • Вишня - вторичный очаг
  • Алыча
  • Инжир - первичный очаг
  • Мушмула германская - совместно со Средиземноморским центром.
  • Грецкий орех - вторичный очаг
  • Каштан
  • Виноград - один из очагов
  • Черёмуха - основной очаг
  • Фисташка
  • Хурма - вторичный очаг
  • Боярышник - вторичный очаг
  • Абрикос - вторичный очаг
  • Черешня - вторичный очаг
  • Финиковая пальма
  • Лук-порей
  • Дыня - вторичный центр
  • Пастернак - первичный центр
  • Шпинат
  • Салат - совместно со Средиземноморским центром.
  • Кресс-салат
  • Эстрагон - спорно
  • Чабер - совместно со Средиземноморским центром.
  • Майоран - совместно со Средиземноморским центром.
  • Любисток
  • Эгилопс
  • Эспарцет
  • Вика Могар - спорно Барбарис

Средиземноморский центр

Средиземноморский центр - Балканы, Греция, Италия и большая часть средиземноморского побережья. Характеризуется не очень продолжительным вегетационным периодом (в особенности северные его части), достаточным увлажнением и умеренными температурами. Испытал влияние Переднеазиатского центра.

  • Овёс - первичный очаг
  • Люпин
  • Чина - спорно
  • Лён - прядильные формы
  • Клевер - первичный очаг
  • Оливковое дерево
  • Рожковое дерево
  • Лавр благородный
  • Виноград - основной очаг
  • Дуб пробковый
  • Горчица белая
  • Капуста белокочанная
  • Капуста краснокочанная
  • Кольраби
  • Брокколи
  • Брюссельская капуста
  • Савойская капуста
  • Листовая капуста
  • Рапс - спорно (возможно в западной европе)
  • Горох - совместно с Переднеазиатским центром
  • Боб садовый
  • Кабачок (и некоторые другие разновидности тыквы обыкновенной) - вторичный очаг
  • Морковь
  • Петрушка - первичный очаг
  • Пастернак
  • Сельдерей
  • Свёкла
  • Мангольд
  • Редька
  • Редис
  • Репа - вторичный очаг
  • Брюква
  • Турнепс
  • Скорцонера испанская
  • Козлобородник пореелистный
  • Цикорий
  • Салат - совместно с Переднеазиатским центром
  • Щавель кислый
  • Ревень
  • Спаржа
  • Артишок
  • Катран
  • Мелисса лекарственная
  • Иссоп Змееголовник Мята Анис Кориандр Фенхель Тмин
  • Огуречная трава Хрен Сафлор Укроп

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:

На заре человечества людям приходилось довольствоваться лишь тем, что давала окружающая природа. Наши предки собирали плоды разных деревьев, ягоды, зерновки дикорастущих злаков и семена бобовых растений, выкапывали клубни и луковицы. Переход от собирательства к возделыванию растений был длительным. Археологи считают, что земледелие существует не менее 10 тыс. лет, а попытки окультуривания растений начались не менее 40–50 тыс. лет назад. Уже тогда, оберегая дикорастущие полезные растения, женщины выпалывали траву вокруг них, рыхлили почву.

Растения вводились в культуру разными путями. Семена диких плодовых деревьев и ягодных кустарников попадали в почву около жилища человека и здесь прорастали. Зерна хлебных растений люди часто просыпали около жилья на землю, содержащую много разложившихся отбросов. Растения из таких семян развивались значительно лучше, чем в степи или в лесу. Это могло навести наших предков на мысль выращивать их около жилья, вместо того чтобы искать в лесах и степях.

Первобытный человек собирал растения, которые его окружали: на материке Евразии - одни виды, в Африке - другие, в Америке - третьи. Поэтому на разных материках было окультурено много различных видов. Большинство культур родом из Европы, Азии и Африки. Из 640 наиболее важных культурных растений земного шара более 530 происходит из этих частей света, причем около 400 дала Южная Азия. В Африке появилось примерно 50 культурных видов, Северная и Южная Америка - родина более 100 из них. В Австралии до прихода европейцев культурных растений не было.

Учение о центрах происхождения культурных растений создал выдающийся советский ученый Н. И. Вавилов. Он установил 7 главнейших центров их происхождения: 5 - в Старом Свете и 2 - в Новом.

Наиболее древние из современных зерновых злаков - пшеница, ячмень, просо, рис и кукуруза. Виды культурной пшеницы происходят, по крайней мере, от трех диких злаков, растущих в Малой Азии, Южной Европе и Северной Африке. Культура пшеницы существовала уже в эпоху неолита. При раскопках неолитических поселений в Европе нашли зерна пшеницы, семена гороха, чечевицы и бобов. Родина риса - Индия и Индокитай. Там найдено много диких форм этого растения. Сравнительно поздно, примерно к началу нашей эры, в Закавказье или в Малой Азии появилась рожь, а несколько раньше - овес. Родина кукурузы и картофеля - Южная и Центральная Америка. Перу и Мексике мы обязаны появлением культурных видов помидоров, стручкового перца, тыквы, фасоли. Центральная Америка дала культуру табака, а Северная - подсолнечника. Овощные культуры - капуста, репа, редька, свекла, морковь, лук - были известны в глубокой древности и происходят из Средиземноморья.

В тропических странах Южной Америки были окультурены батат (сладкий картофель), ананас и арахис. Индокитай дал апельсины, лимоны и другие цитрусовые растения. Кофе происходит из Эфиопии - там до сих пор растет его дикий предок. Чай введен в культуру в горных районах Бирмы. Какао было известно в Мексике еще до прихода туда европейцев. Бобы какао играли там даже роль денег.

В очень далекие времена человек начал культивировать прядильные растения.

Центры происхождения культурных растений

В Европе ввели в культуру лен, в Китае - коноплю, в Америке и Азии - хлопчатник.

Позже, с развитием мореплавания, особенно в эпоху Великих географических открытий, началось переселение культурных растений с одного континента на другой. Так, в Европу из Америки перекочевали кукуруза, тыква, фасоль, помидоры, перец, подсолнечник и табак.

Из года в год, из столетия в столетие земледельцы, совершенствуя приемы возделывания культуры, одновременно улучшали и сами растения, отбирая для посева семена наиболее урожайных из них или обладающих каким-либо особо ценным свойством.

Постепенное улучшение культурных растений было делом не одного поколения - оно продолжалось тысячелетия. Земледельческие племена постепенно расселялись по Земле, вместе с ними распространялись и культурные растения. С появлением и распространением на Земле культурных растений изменились условия жизни людей. Возникновение и развитие земледелия привело к огромному сдвигу в истории человеческого общества.

См. также

Земледелие и растениеводство возникли в глубокой древности. На древнеегипетской фреске изображена уборка урожая пшеницы - жатва, вязание и перевозка снопов, укладка их в скирды и обмолот.

Центры происхождения культурных растений
(по Н.И.Вилову)
Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, острова Юго-Восточной Азии. Исключительно богат культурными растениями (около половины известных видов культурных растений). Родина риса, сахарного тростника, множество плодовых и овощных культур.Центральный и Восточный Китай, Япония, остров Тайвань, Корея. Родина сои, нескольких видов проса, множества плодовых и овощных культур. Этот центр тоже богат видами культурных растений около 20% мирового многообразия.QUENTIN TARANTINO & ROGER AVARYЮго-Западноазиатский центр. Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Северо-Западная Индия. Родина нескольких форм пшеницы, ржи, многих зерновых, бобовых, винограда, плодовых. В нем возникло 14% мировой культурной флоры.QUENTIN TARANTINO & ROGER AVARYСтраны, расположенные по берегам Средиземного моря. Этот центр, где располагались величайшие древние цивилизации, дал около 11% видов культурных растений. В их числе маслины, многие кормовые растения (клевер, одноцветковая чечевица), многие овощные (капуста) и кормовые культуры.QUENTIN TARANTINO & ROGER AVARYНебольшой район Африканского материка (территория Эфиопии) с очень своеобразной флорой культурных растений. Очевидно, очень древний очаг самобытной земледельческой культуры. Родина зернового сорго, одного вида бананов, масличного растения нута, ряда особых форм пшеницы и ячменя.QUENTIN TARANTINO & ROGER AVARYЮжная Мексика Родина кукурузы, длинноволокнистого хлопчатника, какао, ряда тыквенных, фасоли – всего около 900 видов культурных растений.QUENTIN TARANTINO & ROGER AVARYВключает часть района Андийского горного хребта вдоль западного побережья Южной Америки.

Кто определил центры происхождения культурных растений

Родина многих клубненосных растений, в том числе картофеля, некоторых лекарственных растений (кокаиновый куст, хинное дерево и др.).Ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур - широкие долины Тигра, Евфрата, Ганга, Нила и других крупных рек, Но Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса. Это не относится только к плодовым культурам (включая ягодные и ореховые), которые были одомашнены преимущественно в лесных районах.

Поэтому (и в связи с особенностями селекции) садоводство имеет более обширные ареалы своего возникновения.Южноазиатский тропический центр. Значение тросника для человека?
Сахарный тростник добывают для нас с вами…все едят сахар,в наше время редко можно встретить свекольный сахар, поэтому в Азии люди работают для нашей "сладкой" жизни.Растёт он в воде, работники плывут на каноэ и обрезают его специальным инструментом, затем его чистят и выпаривают, тем самым на стенках сосуда в котором выпаривают тростник остаётся самый настоящий сахар.Восточноазиатский центр.
Овощи
Овощи являются ценнейшим продуктом питания. Незаменимость овощей в питании определяется тем, что они являются основными поставщиками углеводов, витаминов, минеральных солей, фитонцидов, эфирных масел и пищевых волокон, необходимых для нормального функционирования организма.QUENTIN TARANTINO & ROGER AVARYЮго-Западноазиатский центр. Значение винограда для человека?Виноград как сельскохозяйственное растение обладает ценным свойством наиболее выгодно использовать солнечную энергию, с помощью которой в его листьях неорганические формы материи-углерод, водород и кислород, при участии многочисленных элементов минерального питания растений, превращаются в ценные органические вещества. Вот почему виноградные ягоды наряду с высокими вкусовыми достоинствами имеют большое питательное и лечебное значение.QUENTIN TARANTINO & ROGER AVARYЗначение кормовых трав для человека и скота?
Кормовые травы – сельскохозяйственные культуры, выращиваемые на корм животным.
Кормовые травы имеют большое и разностороннее значение, играют важную роль в укреплении кормовой базы, отличаются высокой урожайностью. Их выращивают на сено, сенаж, зеленый корм, силос и в качестве пастбищных культур.
Кормовые травы являются ценным кормом для животных. Они содержат белки, углеводы, минеральные вещества и различные витамины, необходимые для нормального роста и развития животных. Кормовые травы по длительности жизни подразделяются на многолетние и однолетние. Их выращивают как в чистом виде, так и в составе смесей с другими травами.QUENTIN TARANTINO & ROGER AVARYЗначение зернового сорго?

Таким образом, зерновое сорго является очень денной, но пока мало распространенной зернофуражной культурой. Оно изучено недостаточно и поэтому его потенциальные возможности реализуются очень слабо

Центральноамериканский центр. Значение какао для человека?
Для производства напитка «какао» выращивают и некоторые другие виды из рода Теоброма: Theobroma bicolor и Theobroma subincanum. Для получения горячего напитка и питательной пасты наподобие шоколада в Южной Америке возделывают ещё один вид теобромы - купуасу (Theobroma grandiflorum). Плоды всех этих растений содержат тонизирующее вещество
QUENTIN TARANTINO & ROGER AVARYАндийский (Южноамериканский) центр. Значение картофеля для человека?Картофель принадлежит к числу важнейших сельскохозяйственных культур. В мировом производстве продукции растениеводства он занимает одно из первых мест наряду с рисом, пшеницей и кукурузой. Значение картофеля в жизни человека , даже трудно оценить. Картофель – культура разностороннего использования. Это исключительно важный продукт питания человека. Его по праву называют вторым хлебом. Клубни картофеля, в зависимости от его назначения, содержат до 25 % сухого вещества, в том числе: крахмала – 22 %, белков – 3 %, клетчатки около 1 %, жира – 0,3 %, а также – зольные вещества, витамины С, В, РР и др. Особенно богаты витаминами молодые клубни

Центры происхождения культурных растений

Группы культурных растений по происхождению

Среди флоры земного шара выделяется значительная по числу (более 2500) видов группа растений, возделываемых человеком и получивших название культурных. Культурные растения и образованные ими агрофитоценозы пришли на смену луговым и лесным сообществам. Они - результат земледельческой деятельности человека, которая началась 7-10 тысячелетий назад. В переходящих в культуру диких растениях неизбежно отражается новый этап их жизни. Отрасль биогеографии, изучающая распространение культурных растений, их приспособление к почвенно-климатическим условиям в различных областях земного шара и включающая элементы экономики сельского хозяйства, называется географией культурных растений.

По своему происхождению культурные растения делятся на три группы: наиболее молодая группа, сорно-полевые виды и наиболее древняя группа.

1. Наиболее молодая группа культурных растений происходит от видов, до настоящего времени живущих в диком состоянии. Для растений этой группы установить центр начала их возделывания не составляет особого труда. К ним относятся плодово-ягодные культуры (яблоня, груша, слива, вишня, крыжовник, смородина, малина, земляника), все бахчевые, часть корнеплодов (свекла, брюква, редис, репа).

2. Сорно-полевые виды растений стали объектами культуры там, где основная культура из-за неблагоприятных природных условий давала низкие урожаи. Так, при продвижении земледелия на север озимая рожь вытеснила пшеницу; широко распространенная в Западной Сибири масличная культура рыжик, используемая для получения растительного масла, является сорняком в посевах льна.

3. Для наиболее древних культурных растений невозможно установить время начала их культивирования, поскольку их дикорастущие предки не сохранились. К ним относятся сорго, просо, горох, бобы, фасоль, чечевица.

Потребность в исходном материале для селекции и улучшения сортов культурных растений обусловила создание учения о центрах их происхождения. В основу учения легла идея Ч. Дарвина о существовании географических центров происхождения биологических видов. Впервые географические области происхождения важнейших культурных растений были описаны в 1880 г. швейцарским ботаником А. Декандолем. Согласно его представлениям, они охватывали довольно обширные территории, в том числе целые континенты. Важнейшие исследования в этом направлении спустя полвека были выполнены замечательным русским генетиком и ботанико-географом Н. И. Вавиловым (1887-1943), который осуществил изучение центров происхождения культурных растений на научной основе.

Дифференцированный метод Н. И. Вавилова

Н. И. Вавилов предложил новый, названный им дифференцированным, метод установления исходного центра происхождения культурных растений, заключающийся в следующем. Собранная из всех мест возделывания коллекция интересующего растения исследуется с помощью морфологических, физиологических и генетических методов. Таким образом, определяется область сосредоточения максимального разнообразия форм, признаков и разновидностей данного вида. В конечном итоге можно установить очаги введения в культуру того или иного вида, которые могут не совпадать с территорией его широкого возделывания, а находится от нее на значительных (несколько тысяч километров) расстояниях. Причем центры возникновения культурных растений, возделываемых в настоящее время на равнинах умеренных широт, иногда оказываются в горных районах.

Стремясь поставить генетику и селекцию на службу народного хозяйства страны, Н. И. Вавилов и его соратники во время многочисленных экспедиций в 1926- 1939 гг. собрали коллекцию, насчитывающую около 250 тыс. образцов культурных растений. Как подчеркивал ученый, его интересовали преимущественно растения умеренных зон, поскольку огромные растительные богатства Южной Азии, Тропической Африки, Центральной Америки и Бразилии, к сожалению, лишь в ограниченном масштабе могут быть использованы в нашей стране.

Географические центры происхождения культурных растений

Для возникновения крупного очага происхождения культурных растений

Н. И. Вавилов считал необходимым условием, кроме богатства дикорастущей флоры видами, пригодными для возделывания, наличие древней земледельческой цивилизации. Ученый пришел к выводу, что подавляющее большинство культурных растений связано 7 основными географическими центрами их происхождения: Южно-Азиатским тропическим, Восточно-Азиатским, Юго-Западноазиатским, Средиземноморским, Эфиопским, Центральноамериканским и Андийским.

За пределами этих центров оказалась значительная территория, которая требовала дальнейшего изучения с целью выявления новых очагов окультуривания наиболее ценных представителей дикой флоры. Последователи Н. И. Вавилова - А. И. Купцов и А. М. Жуковский продолжили исследования по изучению центров культурных растений. В конечном итоге число центров и охватываемая ими территория значительно пополнились, их стало 12.

Краткие характеристики центров

1. Китайско-Японский. Мировое растениеводство обязано Восточной Азии происхождением многих культурных видов. Среди них - рис, многорядные и голозерные ячмени, просо, чумиза, голозерные овсы, фасоль, соя, редька, многие виды яблонь, груш и луков, абрикосы, очень ценные виды сливы, восточная хурма, возможно, апельсин, тутовое дерево, сахарный тростник китайский, чайное дерево, коротковолокнистый хлопчатник.

2. Индонезийско-Индокитайский. Это центр многих культурных растений - некоторых сортов риса, бананов, хлебного дерева, кокосовой и сахарной пальм, сахарного тростника, ямса, манильской пеньки, наиболее крупных и высокорослых видов бамбука.

3.Австралийский. Флора Австралии дала миру самые быстрорастущие древесные растения - эвкалипты и акации. Здесь выявлены также 9 дикорастущих видов хлопчатника, 21 вид дикорастущего табака и несколько видов риса. В целом флора этого континента бедна дикими съедобными растениями, особенно с сочными плодами. В настоящее время в растениеводстве Австралии почти полностью используются чужеземные по происхождению культурные растения.

4. Индостанский. Полуостров Индостан имел огромное значение в развитии растениеводства древних Египта, Шумера и Ассирии. Это родина шарозерной пшеницы, индийского подвида риса, некоторых сортов фасоли, баклажана, огурца, джута, сахарного тростника, конопли индийской. В горных лесах Гималаев обычны дикие виды яблони, чайного дерева и банана. Индо-Гангская равнина представляет собой огромную плантацию культурных растений мирового значения - риса, сахарного тростника, джута, арахиса, табака, чая, кофе, банана, ананаса, кокосовой пальмы, масличного льна. Деканское плоскогорье известно культурой апельсина и лимона.

5. Среднеазиатский. На территории центра - от Персидского залива, полуострова Индостан и Гималаев на юге до Каспийского и Аральского морей, оз. Балхаш на севере, включая Туранскую низменность, особое значение имеют плодовые деревья. С древних времен здесь возделывали абрикос, грецкий орех, фисташку, лох, миндаль, гранат, инжир, персик, виноград, дикие виды яблонь. Здесь же возникли некоторые сорта пшеницы, лука репчатого, первичные типы моркови и мелкосеменные формы бобовых (горох, чечевица, конские бобы). Древние жители Согдианы (современный Таджикистан) вывели высокосахаристые сорта абрикосов и винограда. Дикий абрикос и сейчас в изобилии растет в горах Средней Азии. Сорта дынь, выведенные в Средней Азии - лучшие в мире, особенно чарджоуские дыни, сохраняющиеся в подвешенном состоянии в течение года.

6. Переднеазиатский . В состав центра входят Закавказье, Малая Азия (кроме побережья), историческая область Западной Азии Палестина и Аравийский полуостров. Отсюда происходят пшеницы, двурядный ячмень, овес, первичная культура гороха, культурные формы льна и лука-порея, некоторые виды люцерны и дынь. Это первичный центр финиковой пальмы, родина айвы, алычи, сливы, черешни и кизила. Нигде в мире нет такого обилия видов дикой пшеницы. В Закавказье завершился процесс происхождения культурной ржи из сорно-полевой, засоряющей и сейчас посевы пшеницы. По мере продвижения пшеницы на север озимая рожь, как более зимостойкое и неприхотливое растение, стала чистой культурой.

7. Средиземноморский. Этот центр включает территорию Испании, Италии, Югославии, Греции и все северное побережье Африки. Западное и Восточное Средиземноморье - родина дикого винограда и первичный центр его культуры. Здесь эволюционировали пшеницы, бобовые, лен, овсы (в диком состоянии в Испании на песчаных почвах сохранился овес со стойким иммунитетом к грибковым заболеваниям). В Средиземноморье началось окультуривание люпина, льна, клевера. Типичным элементом флоры стало оливковое дерево, ставшее культурой в древних Палестине и Египте.

8. Африканский. Для него характерно разнообразие природных условий от влажных вечнозеленых лесов до саванн и пустынь. В растениеводстве сначала использовались только местные виды, а затем уже занесенные из Америки и Азии. Африка - родина всех видов арбуза, центр возделывания риса и проса, ямса, некоторых видов кофе, масличной и финиковой пальм, хлопчатника и других культурных растений. Вызывает вопрос происхождение посудной тыквы кулебасы, возделываемой в Африке повсеместно, но неизвестной в диком состоянии. Особая роль в эволюции пшеницы, ячменя и других хлебных растений принадлежит Эфиопии, на территории которой не было их диких предков. Все они были заимствованы земледельцами уже окультуренными из других центров.

9. Европейско-Сибирский. Он охватывает территорию всей Европы, кроме Пиренейского полуострова, Британских островов и зоны тундры, в Азии доходит до оз. Байкал. С ним связано возникновение культур сахарной свеклы, клеверов красного и белого, люцерн северной, желтой и синей. Главное значение центра заключается в том, что здесь были окультурены европейская и сибирская яблони, груша, черешня, лесной виноград, ежевика, земляника, смородина и крыжовник, дикие сородичи которых и сейчас обычны в местных лесах.

10. Центральноамериканский. Он занимает территорию Северной Америки, ограниченную северными границами Мексики, Калифорнией и Панамским перешейком. В древней Мексике развивалось интенсивное растениеводство с основной пищевой культурой кукурузой и некоторыми видами фасоли. Здесь же были окультурены тыква, батат, какао, перец, подсолнечник, топинамбур, махорка и агава. В наши дни в центре встречаются дикие виды картофеля.

11. Южно-Американский. Его основная территория сосредоточена в горной системе Анд с богатыми вулканическими почвами. Анды — родина древнеиндийских видов картофеля и различных видов томатов, культур арахиса, дынного дерева, хинного дерева, ананаса, каучуконоса гевеи, земляники чилийской. В Южной Америке возникла культура длинноволокнистого хлопчатника. Здесь много диких видов табака.

12. Северо-Американский. Его территория совпадает с территорией США. Он особенно интересен прежде всего как центр большого числа видов дикого винограда, среди которых многие устойчивы к филлоксере и грибковым заболеваниям. В центре обитают свыше 50 дикорастущих травянистых видов подсолнечника и столько же видов люпина, около 15 видов сливы, были окультурены клюква крупноплодная и голубика высокорослая, первые плантации которых совсем недавно появились в Беларуси.

Вторичные центры происхождения растений

Проблема происхождения культурных растений - довольно сложная, так как иногда невозможно установить их родину и дикорастущих предков. Нередко культурное растение занимает большие площади и имеет огромное значение в растениеводстве не в очаге окультуривания, а далеко за его пределами. В таком случае говорят о вторичных центрах культурных растений. Приведем примеры вторичных центров.

1. Для ржи из Закавказья и чилийского картофеля - это умеренный пояс Евразии.

2. Арахиса из Северной Аргентины - это Африка.

3. Маньчжурской по происхождению сои - это США, где она занимает площадь около 20 млн. га.

4. Перуанского длинноволокнистого хлопчатника - это Египет.

Растениеводство возникло одновременно в Старом и Новом Свете за 7 -- 8 тысяч лет до нашей эры. Процесс одомашнивания первоначально происходил независимо в географически обособленных областях земного шара на всех пяти континентах и, конечно, на видах окружающей флоры. Флористический состав одомашниваемых видов был эндемичным для больших географических территорий, иными словами, использовалась отечественная флора.

В истории человеческих цивилизаций наступил период сухопутных (часто караванных) и морских сообщений и материальных связей между разными географическими цивилизациями. Это сопровождалось распространением семян и плодов эндемичных одомашненных растений, так что порою было трудно определить родину культурного вида. В процессе становления и расширения ареалов высших растений определились ботанико-географические и генетические центры происхождения культурных растений. Одомашнивание растений в различных географических условиях сопровождалось такими естественными закономерностями эволюции, как мутации различного типа, полиплоидия и интрогрессия при естественной гибридизации.

Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Ч. Дарвина («Происхождение видов», гл. 12, 1859) о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 А. Декандоль опубликовал труд, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к др. также достаточно обширным территориям. В течение полувека после выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвященные культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему разрабатывал в 1926--1939 Н. И. Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.

Южноазиатский тропический центр (около 33 % от общего числа видов культурных растений).

Восточноазиатский центр (20 % культурных растений).

Юго-Западноазиатский центр (14 % культурных растений).

Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных растений).

Эфиопский центр (около 4 % культурных растений).

Центральноамериканский центр (примерно 10 %)

Андийский (Южноамериканский) центр (около 8 %)

  • 1. Южноазиатский тропический центр , в который входят три очага: Индийский (с наиболее богатой культурной флорой), Индокитайский (с Южным Китаем) и Островной (Зондские острова, Ява, Суматра, Борнео, Филиппины и др.).
  • 2. Восточноазиатский центр , включающий умеренные и субтропические зоны Центрального и Восточного Китая, большую часть о. Тайвань, п-ов Корею и Японию; в данном генцентре Вавилов различал два очага: первичный - Китайский и вторичный - преимущественно Японский.
  • 3. Юго-Западноазиатский центр - в него вошли территории внутренней нагорной Малой Азии (Анатолия), Ирана, Афганистана, Средней Азии и Северо-Западной Индии; сюда же Вавилов относил Кавказский, Переднеазиатский, Северо-Западноиндийский очаги; по его мнению, Юго-Западноазиатский центр является важнейшей областью происхождения видов европейских культур - хлебных злаков, зерновых бобовых и плодовых; данный центр дал много своих аборигенных культур.

Вавилов подчеркивал, что для многих важнейших культурных растений центра можно проследить непрерывный переход от культурных до диких форм и установить существующие между ними связи. Он писал: «В исключительном видовом разнообразии здесь сосредоточены дикие родичи пшеницы, ржи и различных плодовых»

  • 4. Средиземноморский центр , расположенный по берегам теплого Средиземного моря, характеризуется не только наличием на его территории в прошлом величайших цивилизаций, но и активным процессом видообразования.
  • 5. Абиссинский центр (с примыкающим к нему Горноаравийским очагом) - родина сорго, используемого на зерно.
  • 6. Центральноамериканский центр , включающий Мексику; в нем Вавилов выделял три очага: Горный южноамериканский, Центральноамериканский и Вест-индский островной; по его мнению, из данного центра ведут начало 90 (из тысячи) видов пищевых, технических, лекарственных растений и, конечно, такие как кукуруза, батат, длинноволокнистые хлопчатники, ряд тыквенных, какао и многие другие.
  • 7. Андийский центр в Южной Америке, в пределах горной системы Анд; в нем Вавилов различал три очага: собственно Андийский - районы Перу, Боливии и Эквадора, где находится родина картофеля и других клубненосных растений; Чилоанский, расположенный в южной части территории Чили и на входящем в это государство примыкающем к нему о. Чилоэ,- этот очаг дал начало культурному картофелю; Боготанский (Боготский) очаг, расположенный в восточной части Колумбии (предложен С. М. Букасовым и С. В. Юзепчуком).

Большинство центров совпадают с древними очагами земледелия, причем это преимущественно горные, а не равнинные районы. Ученый выделил первичные и вторичные центры происхождения культурных растений. Первичные центры - это родина культурных растений и их диких предков. Вторичные центры - это районы возникновения новых форм уже не от диких предков, а от предшествующих культурных форм, сосредоточенных в одном географическом месте, нередко далеком от первичного центра.

Не все культурные растения возделываются в местах своего происхождения. Миграции народов, мореплавание, торговля, экономические и природные факторы во все времена способствовали многочисленному перемещению растений в другие районы Земли.

В иных местообитаниях растения изменялись и давали начало новым формам культурных растений. Их разнообразие объясняется мутациями и рекомбинациями, появляющимися в связи с произрастанием растений в новых условиях.

Исследование происхождения культурных растений привело Н.И.Вавилова к выводу, что центры формообразования важнейших растительных культур в значительной мере связаны с очагами человеческой культуры и с центрами разнообразия домашних животных. Многочисленные зоологические исследования подтвердили этот вывод.

Понятия генцентров получили дальнейшее развитие в трудах Е. Н. Синской. Она продолжила начатые Н. И. Вавиловым исследования по географии культурных растений, придерживаясь его ботанико-географического дифференциального метода, но дополнила и конкретизировала этот метод. При решении проблемы происхождения культурных растений Синская учитывала наличие в генцентрах не только их сородичей, но и близких к ним видов. Синская стремилась выявить более широкие географические связи, взаимовлияние и взаимопроникновение культурных флор основных очагов. Она ввела, в результате тщательного анализа состава культурных флор разных областей, новое, более широкое, понятие историко-географической (или географической) области.

Е. Н. Синская различала пять основных географических областей, а внутри почти каждой из них - свои подобласти. Первая географическая область - Древнесредиземноморская с тремя подобластями: Передней Азией, Средне-Юго-Западной Азией и собственно Средиземноморьем.

Синская считает, что в древности сюда было занесено сравнительно мало культурных растений, но зато весьма большое их число распространилось из этой области по всему миру. Здесь также сосредоточено много диких сородичей культурных растений.

Во вторую из подобластей Древнесредиземноморской географической области (в Средне-Юго-Западную Азию) Синская включает горные и предгорные районы Узбекистана, Таджикистана, Афганистана, Северо-Западной Индии и Западного Китая. Зонами влияния названной подобласти были Киргизия, Казахстан и Юго-Западная Сибирь. Эту подобласть Синская делит на две основные части: территорию более древнего и примитивного горного земледелия и территорию менее древнего поливного земледелия равнин.

Ко второй географической области - Восточноазиатской - Е. Н. Синская относит две подобласти: Северо-Восточноазиатскую и Юго-Восточно-Центральнокитайскую.

Третья область - Южноазиатская - объединяет также две подобласти: в одну из них входят южные районы Китая, Индия, Бангладеш, о. Цейлон (Шри Ланка), Индокитай, в другую - Малайзия и п-ов Малакка.

Четвертая географическая область - Африканская, пятая - Новосветская с двумя подобластями: Центральномексиканской и Южноамериканской.

Н. И. Вавилов, которому не удалось подробно изучить Африку, выделил в ней лишь Абиссинский очаг; не смог посетить он и Австралию. Е. Н. Синская также не рассматривает Австралию как самостоятельную область, поскольку оттуда вышло мало культурных растений, то же следует сказать и о Полинезии. Впервые Синская выделяет Африканскую область развития культурной флоры. Как выяснилось позднее, именно здесь началось возделывание многих полезных растений.

Выделенные в 1935 г. Н. И. Вавиловым Южномексиканский и Южноамериканский очаги происхождения культурных растений, а также Центральноамериканский и Андийский Е. Н. Синская объединила в одну область - Новосветскую.

Таким образом, очертив области развития культурной флоры, Синская показала, какие растительные ресурсы дала человечеству каждая из областей происхождения культурных растений и как происходило их дальнейшее расселение.

Вслед за Н. И. Вавиловым и Е. Н. Синской развитие учения о центрах происхождения культурных растений продолжил П. М. Жуковский. В период с 1968 по 1971 г. П. М. Жуковский увеличил число генцентров до двенадцати. В публикации, относящейся к 1971 г., им были названы следующие генцентры: Китайско-Японский, Индонезийско-Индокитайский, Австралийский, Индостанский, Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, Африканский, Европейско-Сибирский, Центральноамериканский, Южноамериканский и Североамериканский. Для каждого генцентра он привел перечень важнейших первичных и вторичных растений и генетически связанных с ними их дикорастущих сородичей.

А. И. Купцов, на основе установленного учеными полиморфизма многих культурных растений, сопоставив эти данные с историческими и археологическими, очертил десять очагов древнейшего автохтонного земледелия, где в глубокой древности возникли первые культурные растения: Переднеазиатский, Средиземноморский, Среднеазиатский, Эфиопский, Китайский, Индийский, Индонезийский, Мексиканский, Перуанский и Западносуданский. Купцов считает их первичными очагами возникновения культурных растений; впоследствии, в результате контактов народностей и государств, возникали вторичные очаги культурной флоры мира.

Поскольку исходной базой для создания культурных растений являлись и дикорастущие виды, то необходимо уделять некоторое внимание анализу последних при характеристике генцентров. В течение многих миллионов лет эти виды формировались в том или ином регионе земного шара, и появившийся рядом с ними человек черпал из их массы различные растительные формы, необходимые для поддержания своего существования, а позже - исходный материал для одомашнивания и, наконец, для введения в культуру, приспосабливая его к своим нуждам.

Аналитически сравнивая флористические области Земли в разработке их А. Л. Тахтаджяном и генцентры происхождения культурных растений, выявленные Н. И. Вавиловым, дополненные Е. Н. Синской, П. М. Жуковским и А. И. Купцовым, мы убеждаемся в том, что территориально они в какой-то мере совпадают.

Большинство земледельческих очагов древних цивилизованных roсударств возникло совершенно автохтонно, именно поэтому они и самобытны. Здесь переходящие к земледелию племена начинали одомашнивать растения из окружающей их дикой флоры, из них и создавались первые культурные растения.

Как и для флористических областей земного шара, так и для генцентров происхождения культурных растений весьма важен семейственный, родовой, а в какой-то степени и видовой эндемизм.

Проанализировав с этой точки зрения вопрос о генцентрах происхождения культурных растений, можно несколько расширить это понятие, включив в него взгляды ряда исследователей. Однако в его основе остаются те генцентры (мегацентры) происхождения культурных растений, которые были намечены Н. И. Вавиловым и очерчены П. М. Жуковским.

Урок 1–2. Предмет и задачи селекции. Центры происхождения культурных растений и одомашнивания животных

Оборудование : портрет Н.И. Вавилова; таблицы по общей биологии; биологические объекты, иллюстрирующие многообразие сортов культурных растений и пород домашних животных; карта основных географических центров происхождения культурных растений.

ХОД УРОКА

I. Изучение нового материала

1. Предмет и задачи селекции

Селекция (от лат. selection – отбор, выбор) – это наука о получении новых форм растений, животных и микроорганизмов с ценными для человека свойствами. Селекция, о которой Н.И. Вавилов говорил, что это «эволюция, направляемая волей человека», является одновременно и искусством, и наукой, и особой отраслью сельского хозяйства.

Итогом селекционных работ являются сорт растений, порода животных, штамм микроорганизмов. Сорт растений или порода животных – это совокупность особей одного вида, созданная в результате селекции и обладающая определенными, передающимися по наследству, морфологическими, биологическими, хозяйственными признаками и свойствами.

Целенаправленной селекционной работе предшествовал период одомашнивания животных и окультуривания растений. Первые попытки одомашнивания были предприняты людьми еще 10–12 тыс. лет назад, а возможно, и ранее, когда древними охотниками были уничтожены крупные млекопитающие (основные объекты промысла), и охота перестала обеспечивать людей продуктами питания в достаточной степени. Домашний кролик, был одомашнен лишь в Средневековье, сахарная свекла в XIX в., мята – в XX в. Как наука селекция окончательно оформилась благодаря трудам Ч.Дарвина. Он проанализировал огромный материал по одомашниванию животных и введению в культуру растений и на этой основе создал учение об искусственном отборе. В настоящее время селекция является важнейшим родом практической деятельности человека, итогом которой стали все имеющиеся сегодня сорта культурных растений, породы домашних животных и штаммы полезных микроорганизмов.

Научной основой современной селекции выступает генетика , в частности такие ее разделы, как теории гена и мутаций, молекулярные основы наследственности, учение о роли среды в фенотипическом проявлении генетической информации, теория отдаленной гибридизации, экологическая генетика и др. Использование генетических подходов позволяет решать следующие задачи современной селекции :

– повышение урожайности и продуктивности уже существующих сортов и пород;
– выведение новых сортов и пород;
– улучшение качества продукции;
– повышение устойчивости сортов и пород к заболеваниям;
– повышение экологической пластичности сортов и пород;
– выведение сортов и пород, пригодных для механизированного или промышленного выращивания и разведения и др.

2. Центры происхождения культурных растений

Один из основоположников научной селекции, академик Николай Иванович Вавилов, считал, что для успешного решения задач селекции, необходимо изучение:

– исходного сортового, видового и родового разнообразия растений и животных;
– влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков;
– наследственной изменчивости;
– закономерностей наследования при гибридизации;
– особенностей селекционного процесса для самоопыляющихся или перекрестноопыляемых растений.

Это позволяет построить стратегию и тактику искусственного отбора.

Любая селекционная программа начинается с подбора исходного материала. Чем он разнообразнее, тем эффективнее будут результаты. Важнейший раздел селекции – учение об исходном материале – фактически был разработан Н.И. Вавиловым и подробно изложен в его работе «Центры происхождения культурных растений».

Решая проблему исходного материала, Н.И. Вавилов обследовал многие районы земного шара и выявил территории с наибольшим генетическим разнообразием культивируемых растений и их диких сородичей. В 1920–1930 гг. Н.И. Вавилов вместе с сотрудниками осуществил более 60 экспедиций в 54 страны мира по всем обитаемым континентам, кроме Австралии.

Участники этих экспедиций – ботаники, генетики, селекционеры – были настоящими охотниками за растениями. В результате огромной работы они установили важные закономерности, показав, что не во всех географических зонах культурные растения обладают одинаковым разнообразием. Для разных культур существуют свои центры многообразия, где сосредоточено наибольшее число сортов, разновидностей, разнообразных наследственных отклонений. Эти центры многообразия являются и районами возникновения культурных сортов. Так, у картофеля максимум генетического разнообразия отмечен в Южной Америке, у кукурузы – в Мексике, у риса – в Китае и Японии, у пшеницы и ржи – в Средней Азии и Закавказьи, у ячменя – в Африке. Большинство центров совпадает с древними очагами земледелия. Это в основном не равнинные, а горные районы. Таких центров многообразия Н.И. Вавилов насчитал сначала 8, а в более поздних работах сократил их число до 7.

1. Южноазиатский тропический (Индийский, или Индонезийско-Индокитайский).
2. Восточноазиатский (Китайский, или Китайско-Японский).
3. Юго-Западноазиатский (Переднеазиатский и Среднеазиатский).
4. Средиземноморский.Э
5. Абиссинский (Эфиопский).
6. Центральноамериканский (Южномексиканский, или Среднеамериканский).
7. Южноамериканский (Андийский).

Начатая Н.И. Вавиловым работа была продолжена другими ботаниками. В 1970 г. П.М. Жуковский установил еще 4 центра: Австралийский, Африканский, Европейско-Сибирский и Североамериканский. Таким образом, в настоящее время насчитывается 11 первичных центров культурных растений.

Наряду с открытием мировых центров происхождения культурных растений Н.И. Вавилов и его сотрудники собрали самую крупную в мире коллекцию растений, которая была сосредоточена в созданном Всесоюзном институте растениеводства (ВИР, г. Ленинград, ныне СанктПетербург), в настоящее время носящем имя Н.И. Вавилова. Эта коллекция в виде семенных образцов постоянно пополняется, воспроизводится на полях опытных станций института. Она является тем кладезем исходного материала, которым пользуются все генетики и селекционеры страны, работающие с растениями.

Карта центров происхождения культурных растений

Мировая коллекция растений – ныне крупнейшее национальное достояние, сохраненное сотрудниками ВИРа во время блокады Ленинграда в годы Великой Отечественной войны. Она требует к себе бережного отношения и постоянного пополнения. В коллекции ВИРа насчитывается более 180 тыс. образцов, представляющих 1740 видов растений со всех континентов нашей планеты. В их числе более 39 тыс. образцов зерновых, более 19 тыс. – зернобобовых, почти 30 тыс. – кукурузы и крупяных культур, около 4 тыс. – клубнеплодов, почти 17 тыс. – овощных и бахчевых культур, более 11 тыс. – плодовых и ягодных культур, около 2 тыс. образцов винограда, свыше 9 тыс. образцов субтропических и декоративных растений.

Из 250 тыс. видов цветковых растений человек использует для своих целей около 3 тыс. видов и только 150 видов ввел в культуру.

3. Происхождение домашних животных и центры доместикации

На первых этапах селекции животных происходило одомашнивание, приручение животных. Выращивались детеныши диких животных, каким-либо образом попавшие к человеку. Среди них преимущественно выживали те, кто вел себя наименее агрессивно по отношению к человеку, кто легко размножался в неволе. Отбор, который проводил человек, сначала был бессознательным, т.к. не ставилась цель улучшить отдельные показатели продуктивности. Наиболее полный анализ этого этапа селекции дан в классических трудах Ч.Дарвина «Происхождение видов» (1859 г.) и «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868 г.). Из более 40 тыс. видов позвоночных животных человек одомашнил только 20 видов.

Как свидетельствуют современные данные, центры происхождения животных и районы их одомашнивания, или доместикации (от лат. domesticus – домашний), – это территории древних цивилизаций. В Индонезийско-Индокитайском центре впервые, по-видимому, были одомашнены животные, не образующие крупные стада: собака, свинья, куры, гуси, утки. Причем собака, большинство пород которой происходит от волка, – одно из наиболее древних домашних животных.

В Передней Азии, как полагают, были одомашнены овцы, их предки – дикие бараны муфлоны. В Малой Азии одомашнены козы. Одомашнивание тура, ныне исчезнувшего вида, произошло, вероятно, в нескольких областях Евразии. В результате возникли многочисленные породы крупного рогатого скота. Предки домашней лошади – тарпаны, окончательно истребленные в конце XIX–начале XX вв., были одомашнены в степях Причерноморья. В американских центрах происхождения растений были одомашнены такие животные, как лама, альпака, индейка.

Многочисленные зоологические исследования подтвердили, что для каждого вида домашних животных, несмотря на обилие пород, существует, как правило, один дикий предок.

Таким образом, для большинства видов домашних животных и культурных растений, несмотря на их огромное разнообразие, обычно удается указать исходного дикого предка.

II. Закрепление знаний

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материла и заполнение таблицы «Центры происхождения культурных растений»

Таблица 1. Центры происхождения культурных растений (по Н.И. Вавилову)

Название центра

Географическое положение

Окультуренные растения

Южноазиатский тропический

Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, острова Юго-Восточной Азии

Рис, сахарный тростник, огурец, баклажан, черный перец, банан, сахарная пальма, саговая пальма, хлебное дерево, чай, лимон, апельсин, манго, джут и др. (50% культурных растений)

Восточноазиатский

Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань

Соя, просо, гречиха, слива, вишня, редька, шелковица, гаолян, конопля, хурма, китайские яблоки, опийный мак, ревень, корица, олива и др. (20% культурных растений)

Юго-Западноазиатский

Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия

Мягкая пшеница, рожь, лен, конопля, репа, морковь, чеснок, виноград, абрикос, груша, горох, бобы, дыня, ячмень, овес, черешня, шпинат, базилик, грецкий орех и др. (14% культурных растений)

Средиземноморский

Страны по берегам Средиземного моря

Капуста, сахарная свекла, маслина (олива), клевер, одноцветковая чечевица, люпин, лук, горчица, брюква, спаржа, сельдерей, укроп, щавель, тмин и др. (11% культурных растений)

Абиссинский

Эфиопское нагорье Африки

Твердая пшеница, ячмень, кофейное дерево, зерновое сорго, бананы, нут, арбуз, клещевина и др.

Центральноамериканский

Южная Мексика

Кукуруза, длинноволокнистый хлопчатник, какао, тыква, табак, фасоль, красный перец, подсолнечник, батат и др.

Южноамериканский

Южная Америка вдоль западного побережья

Картофель, ананас, хинное дерево, маниок, томаты, арахис, кокаиновый куст, садовая земляника и др.

III. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (предмет и задачи селекции, центры происхождения культурных растений и доместикации домашних животных).

Урок 3–4. Искусственный отбор – главная причина многообразия пород и сортов

Оборудование: портрет Н.И. Вавилова; таблицы по общей биологии; биологические объекты, иллюстрирующие многообразие сортов культурных растений, пород домашних животных и формы искусственного отбора; карта основных географических центров происхождения культурных растений; биологические объекты для проведения лабораторной работы.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

А. Устная проверка знаний

1) предмет и задачи селекции;
2) учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений;
3) центры доместикации животных.

Б. Работа по карточкам

№ 1. Центром происхождения кукурузы является Центральная Америка, где ее культивировали еще до прихода европейцев. Связан ли центр происхождения какого-либо культурного растения с наличием древнейших земледельческих центров? Какая американская земледельческая цивилизация ввела кукурузу в культуру?

№ 2. Как можно доказать, что на первых этапах одомашнивания отбор животных по поведению играл центральную роль?

№ 3. У аравийского кофе существуют сорта, отличающиеся по содержанию кофеина, величине и ароматности зерен, устойчивости к вредителям. Согласно закону гомологических рядов, какое растение – кофе либерийский или чай китайский – будет иметь сходные ряды изменчивости и почему?

№ 4. У пшеницы известны сорта, отличающиеся по остистости, количеству зерновок в колосе, компактности колоса, срокам вегетации. Назовите еще две зерновые культуры, которые имеют сходные с пшеницей ряды изменчивости.

№ 5. Родина капусты и лука находится в Средиземноморском регионе. Каким образом ученые смогли установить центр происхождения этих растений?

№ 6. Какая существует связь между охраной диких сородичей культурных растений и домашних животных и задачами выведения новых сортов и пород?

В. Самостоятельна работа

Учащиеся получают список с названиями культурных растений, которые они должны распределить по центрам происхождения в соответствии с заданным вариантом.

1-й вариант

Южноазиатский тропический;
Абиссинский;
Южноамериканский.

2-й вариант

Восточноазиатский;
Средиземноморский;
Центральноамериканский.

3-й вариант

Юго-Западноазиатский;
Южноамериканский;
Абиссинский.

Названия растений:

1) подсолнечник;
2) капуста;
3) ананас;
4) рожь;
5) просо;
6) чай;
7) твердая пшеница;
8) арахис;
9) арбуз;
10) лимон;
11) сорго;
12) гаолян;
13) какао;
14) дыня;
15) апельсин;
16) баклажан;

17) конопля;
18) батат;
19) клещевина;
20) фасоль;
21) ячмень;
22) манго;
23) овес;
24) хурма;
25) черешня;
26) кофе;
27) томат;
28) виноград;
29) соя;
30) маслина;
31) картофель;
32) лук;

33) горох;
34) рис;
35) огурец;
36) редька;
37) хлопчатник;
38) кукуруза;
39) китайские яблоки;
40) сахарный тростник;
41) банан;
42) табак;
43) сахарная свекла;
44) тыква;
45) лен;
46) морковь;
47) джут;
48) мягкая пшеница.

Ответы:

1-й вариант

Южноазиатский тропический:
6; 10; 15; 16; 22; 34; 35; 40; 41; 47.
Средиземноморский:
2; 30; 32; 43.
Южноамериканский:
3; 8; 27; 31.

2-й вариант

Восточноазиатский:
5; 12; 17; 24; 29; 36; 39.
Абиссинский:
7; 9; 11; 19; 26.
Центральноамериканский:
1; 13; 18; 20; 37; 38; 42.

3-й вариант

Юго-Западноазиатский:
4; 14; 21; 23; 25; 28; 33; 45; 46; 48.
Южноамериканский:
3; 8; 27; 31.
Абиссинский:
7; 9; 11; 19; 26.

II. Изучение нового материала

1. Раскрытие Ч.Дарвином причин многообразия сортов и пород

Людьми давно владела мечта об управлении наследственностью. Они стремились найти средства, изменяющие наследственность. Чаще всего люди изменяли наследственность, даже не подозревая об этом. Чарлз Дарвин показал, что началось это с бессознательного отбора, когда хозяева сохраняли в первую очередь самые ценные экземпляры домашних животных и введенных в культуру растений. О направленном изменении пород и сортов люди не думали, тем не менее, животные и растения изменялись из поколения в поколение. Таким образом, главная причина многообразия пород и сортов – искусственный отбор.

Отбор, производимый человеком на основе наследственной изменчивости с целью создания пород и сортов, называется искусственным .

Посещая сельскохозяйственные выставки, Ч.Дарвин обратил внимание на большое разнообразие пород и сортов и задался целью выяснить причины этого многообразия. К 40-м гг. XIX в. было известно большое число пород крупного рогатого скота (молочных, мясных, мясо-молочных), лошадей (тяжеловозов, скаковых), свиней, собак, а также кур. Число сортов пшеницы превышало 300, винограда – 1 тыс. Породы и сорта, принадлежащие к одним и тем же видам, часто настолько сильно отличались друг от друга, что их можно было принять за разные виды.

Многие сторонники учения о постоянстве и неизменяемости видов считали, что каждая порода, каждый сорт произошли от отдельного дикого предка. Дарвин обстоятельно изучил происхождение разных пород домашних животных и пришел к заключению, что человек сам создал все их многообразие, как и многообразие сортов культурных растений, изменяя в разных направлениях один или несколько родоначальных диких видов. Особенно подробно Дарвин исследовал происхождение пород домашнего голубя.

Несмотря на большие различия, породы домашних голубей имеют очень важные общие признаки. Все домашние голуби – общественные птицы, гнездятся на зданиях, а не на деревьях, как дикие. Голуби разных пород легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. При скрещивании особей, принадлежащих к разным породам, Дарвин получил потомство, по окраске удивительно сходное с диким сизым (скалистым) голубем. Ученый сделал вывод, что все породы домашних голубей произошли от одного вида – дикого сизого (скалистого) голубя, обитающего на крутых утесах Средиземноморского побережья и севернее, до Англии и Норвегии. Обыкновенный сизый голубь похож на него окраской оперения.

Точным исследованием анатомических и физиологических признаков Ч.Дарвин установил, что все породы домашних кур произошли от банкивской курицы – дикого вида, обитающего в Индии, на Мадагаскаре и Зондских островах; породы крупного рогатого скота – от дикого тура, истребленного в XVII в.; породы свиней – от дикого кабана. Сорта огородной капусты произошли от дикой капусты, еще и теперь встречающейся по западным берегам Европы.

Достаточно ли только наследственной изменчивости для объяснения поразительного многообразия пород домашних животных и сортов культурных растений и их соответствия той цели, с которой их разводят? Ч.Дарвин в работе «Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания» дал научное обоснование процессам формообразования в сельском хозяйстве.

Дарвин обратился к сельскохозяйственной литературе, к отчетам выставок, старым каталогам и прейскурантам, изучил практику коннозаводчиков, голубеводов, садоводов и установил, что постоянно появлялись новые породы и сорта, которые были более совершенными и разнообразными по своим признакам по сравнению с ранее существовавшими. В отдельных случаях новые признаки у домашних животных и культурных растений возникали случайно, внезапно; человек не накапливал их путем направленного отбора. Так появились коротконогая овца, цельнолистная земляника. Они заинтересовали человека своей необычностью, и он закрепил эти признаки в породе, сорте. Но, как правило, человек активно участвовал в длительном процессе создания нужных ему признаков и свойств пород и сортов.

В стаде, стае, в поле, на грядке и т.д. человек замечал отдельное животное или растение с каким-то представляющим для него интерес, хотя бы и мелким, наследственным отличием, отбирал эти особи на племя и скрещивал их. Все другие особи не допускались до размножения. Из поколения в поколение оставлялись в качестве производителей особи, у которых данный наследственный признак был выражен наиболее заметно. Таким образом признак усиливался и накапливался в этой искусственной популяции.

Отбору иногда предшествовало скрещивание для получения в потомстве комбинаций генов, а значит и более разнообразного материала, для искусственного отбора. Например, родоначальник всемирно известной русской породы орловских рысаков был получен так. Сначала скрестили жеребца арабской верховой породы с лошадью датской тяжеловозной, а появившегося от них жеребца – с лошадью голландской рысистой породы. Затем проводился отбор по определенным признакам.

2. Формы искусственного отбора

В зависимости от способа размножения вида, искусственный отбор может быть массовым или индивидуальным. Массовый и индивидуальный отбор – две основные формы искусственного отбора, используемые в селекции.

Массовый отбор проводится по внешним, фенотипическим, признакам в популяциях растений и животных. Например, перед нами поле люцерны, на котором произрастает 1 тыс. растений. Внимательно обследовав каждое растение в процессе его роста, учтя их продуктивность по семенам и зеленой массе при уборке, мы отобрали 50 лучших по всем показателям. Объединив семена этих отобранных 50 растений, на следующий год закладываем новое поле, на котором ожидаем получить улучшенную по продуктивности и другим признакам популяцию люцерны – этого замечательного высокобелкового кормового растения.

Если мы добились улучшения, то можем считать, что массовый отбор по внешним признакам был эффективен. Однако эта форма отбора имеет существенные недостатки, т.к. мы не всегда по внешним признакам можем определить лучший генотип. Массовый отбор – наиболее древняя форма отбора.

Массовый отбор может быть эффективен, когда особи выделяются по качественным, просто наследуемым, признакам (белый или красный цветок, рогатое или безрогое животное и др.). Его обычно применяют для перекрестноопыляемых растений. Так, например, были получены новые сорта ржи, в частности сорт Вятка.

При индивидуальном отборе выбирают отдельную особь с интересующим человека признаком и получают от нее потомство. Введение индивидуального отбора стало понастоящему революционным этапом в развитии селекции. Это произошло в середине XIX в., когда знаменитый французский селекционер Ж.Вильморен изложил основные принципы этой формы отбора, главным из которых была оценка отбираемых растений или животных по потомству. Чаще всего эта форма отбора применяется в отношении самоопыляющихся растений, когда в размножении участвует только одна особь пшеницы, овса, ячменя. Потомство одной самоопыляющейся особи называют чистой линией , которая состоит из гомозиготных форм. Индивидуальный отбор также может быть однократным или повторным. В результате его применения получают сорта, представляющие собой одну или несколько гомозиготных чистых линий. Однако и в чистых линиях происходят мутации и появляются гетерозиготные особи.


Вернемся к тому же примеру с полем люцерны. Отобрав из 1 тыс. 50 лучших по внешним признакам растений, в случае индивидуального отбора мы не станем объединять их семена, а посеем в следующем году семена каждого из 50 растений отдельно и тем самым оценим по всем признакам все потомство каждого из отобранных растений. Таким образом оценивают генотип отобранного растения, а не только его фенотипические показатели. Если каждое отобранное из популяции по выдающимся показателям растение или животное сохраняет свои показатели и в потомстве, индивидуальный отбор продолжается и в последующих поколениях.

Преимущество индивидуального отбора перед массовым заключается в точности оценки генотипа при анализе индивидуальных потомков. При отборе особей по количественным признакам, которые наследуются, как правило, очень сложно (количество зерен в колосе пшеницы, жирность молока коровы и др.), где нужна предельно точная оценка генотипа, наиболее эффективен индивидуальный отбор.

3. Творческая роль искусственного отбора

Отбор ведет к изменению органа или признака, совершенствование которого желательно для человека. Породы и сорта, происходящие от общих диких предков, развивались под влиянием человека в разных направлениях сообразно его хозяйственным целям, вкусам и запросам. Они становились все более и более не похожими друг на друга и на дикий вид, от которого произошли. Роль искусственного отбора в эволюции пород и сортов неправильно было бы сравнить с решетом, через которое просто отсеиваются не годные для человека уклонения. Отбор особей с нужными человеку наследственными изменениями приводит к созданию совершенно новых сортов и пород, т.е. никогда ранее не существовавших органических форм с признаками и свойствами, сформированными самим человеком. В этом заключается творческая роль искусственного отбора.

Искусственный отбор является главной движущей силой в образовании новых пород животных и сортов растений, приспособленных к интересам человека. Учение об искусственном отборе теоретически обобщило тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и сортов культурных растений и стало одной из основ современной селекции.

III. Закрепление знаний

Выполнение лабораторной работы.

Лабораторная работа: «Изучение результатов искусственного отбора»

Оборудование: различные сорта комнатных растений (узамбарских фиалок, бегоний или др.).

Ход работы

1. Сравните растения двух сортов, предложенных вам для работы. Определите, по каким признакам они различаются друг от друга в большей степени.

2. Каково значение многообразия признаков у рассматриваемых вами сортов растений для человека?

3. Выскажите предположение, под влиянием каких факторов произошло изменение органов растений, рассматриваемых вами сортов. Какова роль в этом человека?

4. Объясните, как вы понимаете выражение «творческая роль искусственного отбора».

5. Вывод: об основных причинах многообразия сортов, рассматриваемого вами в ходе лабораторной работы, комнатного растения.

IV. Домашнее задание

Изучить параграф учебника (Ч.Дарвин о причинах многообразия пород домашних животных и сортов культурных растений, искусственный отбор и его формы, творческая роль искусственного отбора).

Заполнить таблицу «Сравнение искусственного и естественного отбора».

Продолжение следует

А. С. Коньков

Очевидно, что культурные растения появились в природе не сами собой, а при участии человека на основе каких-то диких форм. В пользу этого говорит то, что культурные растения нередко имеют свойства, полезные для человека, но совсем не полезные для самих растений в дикой среде. Таким качеством, например, является неспособность к осыпанию семян у многих культурных злаков. Многие качества у культурных растений явно гипертрофированы - к примеру, слишком толстая мякоть плодов у садовых растений - и излишни для существования в дикой среде. В итоге многие (хотя и не все) сельскохозяйственные растения погибают или быстро вытесняются другими видами в естественных местообитаниях.

Кроме того, сельскохозяйственные культуры совсем не обязательно выращиваются в тех же местах, где произошло их изначальное одомашнивание. Согласно современным оценкам примерно 70% культивируемых культур, обеспечивающих продовольствием местное население, выращивается за пределами своей изначальной прародины.

Каким же образом произошло приручение диких прародителей культурных растений? Были ли такие очаги происхождения культурных растений сфокусированы в узких зонах, или же их доместикация происходила на широкой территории? Если зоны происхождения культурных растений были территориально ограничены, то существовало множество узколокальных очагов независимых для каждого отдельного растения или они могли объединять целые комплексы потенциальных доместицируемых видов? Ну и особенно интригующий вопрос состоит в том, могли ли ботанические преимущества отдельных местностей дать какое-то преимущество местным обществам, стимулируя их социальное развитие? Могли ли они, например, внести свою лепту в такие явления как неолитическая революция, описанная ? Cовершенно не исключено, что этот процесс и аналогичные ему процессы в остальных регионах мира начали свое распространение как раз из мест, которым больше других повезло с потенциальными доместикатами в местной флоре.

Первым исследователем, который попробовал дать ответ на эти вопрос был швейцарский ботаник Альфонс Луи Декандоль. Он установил предполагаемые географические зоны происхождения для отдельных культурных растений от своих диких сородичей. Декандоль выявил множественность таких центров. Эти исследования он объединил в большой работе «Origine des plantes cultivées», . Однако Луи Декандоль считал, что все различия в прародине происхождения отдельных культурных растений можно объяснить только двумя причинами: 1) климатической зональностью 2) различиями в наборе видов в разных флористических областях и провинциях (которое возникает из-за длительной геологической изоляции этих областей друг от друга). В первом случае разные растения происходят из разных адаптационных зон. Во втором случае разные группы растений возникли в ходе долгой изоляции и независимой эволюции отдельных флористических областей в течении многих миллионов лет. Исследования Декандоля отрицали существование каких-то узких локальных очагов доместикации. Он полагал, что зоны окультуривания диких прародителей сельскохозяйственных растений охватывали широкие ареалы.

Карта природных зон Земли



Карта флористических областей Земли

Первым исследователем, который попытался дать ответ на эти вопрос, был швейцарский ботаник Альфонс Луи Декандоль. Он установил предполагаемые географические зоны происхождения для отдельных культурных растений. Декандоль выявил множественность таких центров. Эти исследования он объединил в большой работе «Origine des plantes cultivées» («Истоки культурных растений»). Однако Декандоль считал, что все различия в прародине происхождения отдельных культурных растений можно объяснить только двумя причинами: климатической зональностью и различиями в наборе видов в разных флористических областях и провинциях (которое возникает из-за длительной геологической изоляции этих областей друг от друга). В первом случае разные растения происходят из разных адаптационных зон. Во втором случае разные группы растений возникли в ходе долгой изоляции и независимой эволюции отдельных флористических областей в течении многих миллионов лет. Исследования Декандоля отрицали существование каких-то узких локальных очагов доместикации. Он полагал, что зоны окультуривания диких прародителей сельскохозяйственных растений охватывали широкие ареалы.

Бесспорными заслугами Декандоля является то, что он нашел примерные истоки многих видов (хотя и в пределах широких географических границ), и то, что он постулировал саму идею множественности таких ареалов селекции разных культурных растений. Но подлинную революцию во взглядах на природу происхождения культурных растений совершил наш соотечественник - выдающийся генетик XX века Николай Иванович Вавилов. Совершив около 180 экспедиций в разные части света, Вавилов установил, что климатические причины и флористическое деление - далеко не единственные факторы, определившие историю возникновения культурных растений. В мировой флоре существуют селекционные пучки, которые объединяют целые комплексы видов отзывчивых к селекции. Причем в пределах этих зон концентрируются не 1-2 вида, а целая палитра потенциальных доместикатов и диких сородичей культурных растений, и число этих центров ограничено. При заселении новых мест могли возникать и вторичные очаги со своими уникальными сортами и культурами, но начальный импульс происходил именно со стороны первичных центров. Оттуда же началось само распространение производящего хозяйства и наиболее важных продовольственных культур. И это происходило в силу того, что центры происхождения растений были не просто центрами видообразования и сортообразования, но еще и центрами особо высокого разнообразия предков возделываемых растений (т. е. видов отзывчивых на селекцию человека).

Исходно Николаем Ивановичем Вавиловым было выделено 7 первичных географических центров происхождения культурных растений [Вавилов 1939].

4 центра находятся в Евразии :

  • Южноазиатский тропический центр

(рис, сахарный тростник, цитрусовые, огурец, манго, баклажан, черный перец).

  • Восточноазиатский центр

(соя, гречиха, просо, чумиза, редька, вишни, сливы)

  • Юго-Западноазиатский центр
(пшеница, рожь, ячмень, инжир, гранат, айва, черешня, миндаль, эспарцет)
  • Средиземноморский центр

(оливковое дерево, капуста, горчица, морковь)

1 центр находится в Субсахарской Африке :

  • Абиссинский центр
(тэфф, кофе, арбуз)

2 независимых центра расположены в Новом Свете :

  • Центральноамериканский центр

(кукуруза, фасоль, авокадо, какао, табак)

  • Андийский (Южноамериканский) центр

(картофель, ананас, киноа, томаты)

В Австралии не возникло ни одного первичного центра происхождения растений.

Центры происхождения культурных растений, исходно выделенные Н. И. Вавиловым

После появления новых данных учениками Вавилова Е. Н. Синской и П. М. Жуковским не только были уточненыистория и география вторичных центров, но и выявлены новые первичные центры, а некоторые старые очаги, которые в более ранних исследованиях представлялись едиными, были разделены. Так, Юго-Западноазиатский центр был разделен на Переднеазиатский и Среднеазиатский, а Южноазиатский тропический центр распался на Индостанский центр, расположенный в Индии и Индо-малайский центр, связанный со странами Индокитая и островами Индонезии. В результате список первичных центров увеличился до 12 у Жуковского и 10 (входящих в 5 крупных общностей) у Синской. Нужно отметить, что Вавилов и сам колебался в отношении необходимости выделения Индокитайского и Среднеазиатского центров как самостоятельных очагов доместикации.

Со временем благодаря работам зарубежных исследователей особые независимые центры доместикации растений, отличные от Эфиопского, были обнаружены в Африке в западной части Черного континента. Также был найден самостоятельный первичный очаг селекции в Северной Америке. Возможно, отдельный центр доместикации, отличный от Андийского, существовал в бассейне Амазонки. Также был обнаружен изолированный от остального мира центр приручения сельскохозяйственных растений в Новой Гвинее, влияние которого осталось ограничено небольшим ареалом этого острова и мало повлияло на другие регионы Мира кроме Меланезии.

Центры происхождения растений в Западной Евразии

Переднеазиатский раннеземледельческий очаг - самый древний из всех очагов мира. Его территория включала Малую Азию, Левант, горы Загроса в ирано-иракском пограничье, Закавказье. Переход к производящему хозяйству происходил здесь в IX–VII тыс. до н. э. Здесь были освоены пшеница, ячмень, рожь, чечевица, инжир, гранат, айва, миндаль.

Зона доместикации охватывает территории с нормой осадков 300–500 мм в год в предгорной зоне локальных возвышенностей и примерно соответствует зоне дубово-фисташковой лесостепи. Однако дикий ячмень и некоторые бобовые встречаются в более засушливой зоне с нормой осадков 200 мм в год, заходя в степные районы равнины. Для диких переднеазиатских предков культурных злаков, кроме общей нормы влаги, очень важна их приуроченность к определенному времени, а именно к зимнему сезону, который должен предшествовать их созреванию весной. После периода дождей дикие злаки дают обильные заросли, где можно собирать руками до 2 кг зерна в час, что должно было давать стимул к собирательству этих злаков. Может быть, именно поэтому остатки бобовых очень редки в ранненеолитических палеоботанических коллекциях.

Единый переднеазиатский центр возник за счет слияния в одно целое 5-6 локальных микроцентров. К ним относятся восточносредиземноморский (Палестина, Юго-Западная Сирия), северосирийский , юго-восточноанатолийский , южноанатолийский , загросский (от Северного Ирака до Юго-Западного Ирана), закакавказский микроочаги.

  • В восточносредиземноморском микроочаге был одомашнен эммер и двурядный ячмень, а из бобовых чечевица и горох.

    В северосирийском очаге - пшеница-однозернянка, ячмень, а также, как и в первом очаге, чечевица и горох.

    В юго-восточноанатолийском очаге - местные разновидности эммера и пшеницы-однозернянки, чечевицы и гороха.

    В загросском микроочаге - свои разновидности пшеницы-однозернянки, эммера, двурядный ячмень, но этот центр отличается низкой ролью бобовых.

    В южноанатолийском - пшеницу-однозернянку, ячмень и чечевицу, горох, чину, нут. Здесь же доместицировали рожь.

    В закавказском - местные разновидности проса и пшениц.

Последние два очага могут быть вторичны, но этот вопрос требует дополнительного исследования. Завершение формирования единого переднеазиатского очага вызвало новый этап селекции, когда в ближневосточном регионе были выведены многорядные ячмени и тетраплоидные и гексаплоидные пшеницы.

Ареалы диких сородичей хлебных злаков в Передней Азии

Влияние переднеазиатского очага не просто оказало огромное влияние на значительную часть Старого Света - оно способствовало зарождению вторичных очагов на основе культур этого центра в Западной и Восточной Европе, Северной Африке, Аравии, на Кавказе, в Иране, Средней Азии и Северной Индии. Именно из этого региона началась неолитическая революция в Западной Евразии. И хотя, конечно, будет неверным сводить все ее причины исключительно к факторам геоботаники, но нет никаких сомнений, что преимущества местной флоры сыграли весомую роль.

Интересны связи Переднеазиатского центра со Средиземноморским центром . Из местных злаков здесь был приручен только овес. Но местная флора предоставила много новых доместикатов, породив огромное богатство овощных культур: редис, капуста, пастернак, горчица, морковь, рожковое и оливковое дерево. Несмотря на это, современные данные свидетельствуют в пользу того, что земледелие зародилось здесь не самостоятельно, а под влиянием ближневосточного импульса. Основой продовольствия здесь стали ближневосточные культуры, и сама селекция местных культур инициировалась и стимулировалась ближневосточным влиянием. Вавилов включал в ареал Средиземноморского очага некоторые западные части Переднеазиатского очага, предполагая, что они могут быть генетически связаны с более западными очагами Европы, в то время как более восточные регионы Переднеазиатского очага, включая Левант, исходно были обособлены от истории средиземноморского земледелия. Одним из ключевых отличий между Средиземноморским и Переднеазиатским центрами он считал разные формы пшеницы: независимая селекция в Средиземноморском очаге привела к появлению крупносемянных тетраплоидных сортов пшеницы, в Переднеазиатском - мелкосемянных гексаплоидных сортов. Однако современные данные генетики свидетельствуют о том, что эти процессы протекали более сложно. Вероятно, Левантийский очаг доместикации нужно рассматривать просто как часть Переднеазиатского центра. А все центры доместикации в Европе и Северной Африке - как его вторичные дочерние центры. Поэтому, хотя это и идет вразрез с исходной схемой Вавилова, Средиземноморский центр необходимо исключить из числа первичных зон происхождения культурных растений.

Среднеазиатский очаг отличается очень высоким разнообразием сортов сельскохозяйственных растений, что делает обоснованным его выделение как самостоятельного центра. Он занимает территорию от Туркмении до бассейна Инда и от Бадахшана до Ирана. Здесь в ходе селекции местными земледельцами были выведены метсные сорта пшениц, груш, абрикосов. Со временем сюда попала и часть восточноазиатских растений, что привело к появлению местных сортов хурмы и сливы. Время возникновения этого центра относится к VI тыс. до н. э. Однако среднеазиатский центр вторичен и является производным от Переднеазиатского, т. к. большая часть местных культурных растений происходит от ближневосточных культур. Вероятно, распространение здесь земледелия началось с юга региона - со стороны Южного Афганистана и Белуджистана. На севере, в современной Туркмении и Средней Азии, производящее хозяйство появляется позже. Также в Среднеазиатский центр несомненно входит и Северо-Западная Индия, где на основе ближневосточных культур была выведена особая разновидность круглозерной пшеницы, ставшей основой культурой в местном поливном земледелии.

Центры происхождения растений в Южной Азии

С этим регионом традиционно связывается происхождение большей части возделываемых культур. Центр доместикации находится на территории гористых районов Индокитайского полуострова, Южного Китая к югу от реки Янцзы и северо-восточной части Индостана. Здесь были введены в культуру рис, сахарный тростник, бананы, цитрусовые, дуриан, таро, баклажан и большая часть растений, являющихся источниками классических пряностей.

На территории Индостана земледелие вторично по отношению к другим регионам. Местная флора предоставила некоторое число культурных растений, но индийские доместикаты играли вспомогательную роль и не стали основной жизнеобеспечения обществ этого региона. К ним относятся маш и огурец. Истоки земледелия и большинства сельскохозяйственных культур в Индии связаны с другими регионами Евразии и даже Субсахарской Африки. В первой половине II тыс. до н. э. в Индию проникли просо, ячмень, пшеница, лен, пришедшие сюда явно из Передней Азии. Из Индо-малайского центра в Индостан проник рис (его находят еще в период Харрапской цивилизации). А из Африки в обход Ближнего Востока (видимо через Южную Аравию) - сорго, дагусса, лобия. Эти культуры стали основой сельского хозяйства на Деканском плоскогорье.

Индо-малайский центр , наоборот, сыграл главную роль в доместикации и селекции предков культурных растений. Исходно этот регион рассматривался как периферия, на территорию которой земледелие и доместикаты распространялись из иных очагов. Вавилов был одним из первых, кто изменил мнение о местной флоре и оценил ее огромной потенциал. Однако он включал его лишь как очень богатый видами локальный очаг в рамках общего Южноазиатского центра, наряду с Индостанским. Более поздние ботанические исследования не только подтвердили, но и упрочили точку зрения о богатстве и разнообразии дикой и культурной флоры Индокитая, южных районов Китай и северо-восточной Индии. Поэтому целесообразно представить Индо-малайский центр как первичный центр доместикации растений в Южной Азии, а Индостанский и локальные очаги доместикации в Индонезии рассматривать как его производные центры.

Основными культурами Индо-малайского центра, которые сыграли особую роль в развитии местного земледелия и земледелия в иных регионах, были рис, таро и южноазиатские формы ямса.

Таро и азиатские формы ямса - крахмалоносные клубни, которые являются аналогами схожих культур в иных частях света: батата, картофеля и маниоки в Новом Свете и африканского ямса на Черном континенте. Преимущества таро - в его большей неприхотливости, недостаток - в меньшей урожайности и требовательности к очень высокой влажности. Его можно культивировать только там, где годовая норма осадков составляет от 1000 до 5000 мм в год. Преимущества ямса - в его большей урожайности, меньшей требовательности к влажности, недостатки - в коротком периоде сбора урожая и большей капризности этой культуры. Вероятно, ямс был введен в культуру уже после таро и теми группами населения, которые уже обладали навыками селекции и агрикультуры.

Доместикация риса происходила на севере Индокитайского полуострова с включением отдельных территорий Северо-Восточной Индии и крайнего юга Китая. Именно здесь обитают дикие сородичи риса (Oryza rufipogon, Oryza nivara). У культурного риса существуют две основные наиболее распространенные разновидности: рис индийский (Oryza sativa indica) с длинными и неклейкими зернами и рис японский (Oryza sativa japonica) с короткими и клейкими зернами. Японский рис отличается большей морозоустойчивостью, что позволило этой разновидности распространиться в горных районах Юго-Восточной Азии и Индии, а также в более позднее время - в умеренном климате Кореи, Японии и Северного Китая

В силу того, что эти разновидности настолько заметно различаются морфологически, что между ними затруднено скрещивание (что у растений бывает редко даже в случае межвидовой гибридизации), даже предполагалось, что они были одомашнены в разных регионах. Но генетики установили, что все культурные формы риса произошли от одного прародители примерно 8200 тыс. лет назад в регионе к югу от реки Янцзы, а разделение японского и индийского риса произошло 3900 лет назад. В долине Ганга и Хуанхэ культура риса вторична и появляется поздно. Стерильность гибридов между этими подвидами связана не с какой-то их систематической удаленностью, а с дисбалансом работы генов, сдерживающих программируемую клеточную гибель - апоптоз в семязачатках, что и вызывает стерильность семян.

Ареал окультуривания риса

Рис - гидрофильное растение, которое требует высокой влажности от 1000 мм в год, поэтому введение в культуру риса могло происходить только во влажной зоне.

У риса известны и суходольные сорта, которые культивируются в высокогорьях вдали от рек и позволяют выращивать его без применения ирригации. Однако данные ботаники свидетельствуют о том, что эти сорта вторичны, имеют более позднее происхождения и не могут быть примитивными формами. При селекции риса, как и при селекции пшеницы и кукурузы, для его превращения из дикой формы культурную было важным, чтобы семена не осыпались самостоятельно, ибо это позволяло сохранить урожай. Любопытно, что изменение по этому признаку было связано с мутацией лишь одного гена sh4, который запускает весь процесс формирования отделительного слоя на плодоножке. Возможно, по этой причине доместикация риса происходила быстрее и была менее растянута во времени, чем у пшеницы.

Общая история формирования Индо-малайского центра доместикации и зарождения производящего хозяйства предполагает несколько сценариев. Некоторые авторы считают, что исходно земледелие возникло на основе культивирования клубней, таких как таро и ямс, и лишь на следующем этапе произошел переход к интенсивному рисоводству. Эта точка зрения кажется более правдоподобной, но нужно принимать во внимание и альтернативные гипотезы, согласно которым, рис мог был введен в культуру раньше клубнеплодов. Особый взгляд на происхождение производящего хозяйства в Юго-Восточной Азии принадлежит Соэру. Согласно его модели доместикации, в данном регионе исходно началось одомашнивание не чисто продовольственных видов, а растений многофункционального использования (таких как панданус, кордилине). Прочие же культуры постепенно входили в хозяйство как сопутствующие и уже на следующем этапе после определенной селекции заняли центральное место в структуре жизнеобеспечения. Сложно сказать, какая из этих гипотез правдоподобнее, но земледелие в Юго-Восточной Азии скорее всего возникло в среде полуоседлых рыболовов, культивировавших рядом со своими поселками влаголюбивые культуры. Учитывая, что сородичи некоторых из растений (саго, таро, банан) должны были быть доместицированы в зоне очень влажных тропиков, а другие (ямс, сахарный тростник) - в зонах муссонного климата, допускающего чередование более сухих и влажных сезонов, очевидно, что здесь, также как в и Передней Азии, центр доместикации сложился за счет слияния нескольких территориально близких микроочагов].

Импульсы из первичного Индомалайского центра привели к возникновению вторичных очагов в Индии, на островах Индонезии и на Тайване. Из этих двух последних очагов выведенные в юго-восточноазиатском центре растения распространялись на остров Мадагаскар, а также в Полинезию и на другие острова Тихого Океана, создав основу земледелия в Океании.

Характерно, что если на юг и юго-восток распространялись тропические клубнеплоды, то на запад и север прежде всего распространялся рис.

Центры происхождения растений в Восточной Азии

Восточноазиатский первичный центр располагался в Северном Китае в среднем течении реки Хуанхэ. Основой его земледелия до проникновения сюда с юга риса была чумиза. Здесь были доместицированы также азиатское просо, редька-дайкон, слива, хурма и ряд других культур. Вавилов предполагал, что ядро этого центра находилось ближе к бассейну Янцзы. Но согласно современным представлениям, бассейн Янцзы входит в ареал Индо-Малайского центра.

Интересно, что местный сельскохозяйственный комплекс активно дополнялся интродуцентами, т. е. новыми культурами из Индо-малайского и Среднеазиатского очага (такими как пшеница и рис) в период, когда в бассейне Хуанхэ не просто закончился переход к производящему хозяйству но и уже возникла развитая государственность (во II тыс. до н. э.). Это существенно отличает данные процессы от тех, которые происходили в Индо-малайском регионе, где, наоборот, государство еще долго не возникало даже после перехода к развитому земледелию.

На основе Восточноазиатского первичного центра сформировался Корейско-Японский вторичный очаг , где, помимо восточноазиатских растений и риса, были одомашнены некоторые новые культуры из местной флоры, например, местные разновидности ямса (Dioscorea japonica).

Центры происхождения растений в Америке

На Североамериканском континенте в горных районах Мексики сложился Центральноамериканский центр . В нем были введены в культуру кукуруза фасоль, амарант, тыква. Вероятно, здесь, как и в Переднеазиатском центре, произошло слияние нескольких локальных микроочагов. Интересной особенностью данного центра был необычайно долгий переход к стабильному земледелию. Если его зачатки возникли лишь чуть позже, чем в самых ранних центрах Старого Света, - в IX тыс. до н. э. - то его окончательное оформление произошло только в III - II тыс. до н. э. Причины, объясняющие такой замедленный переход, требуют объяснения в будущих исследованиях.

Вскоре после этого производящее хозяйство и сопутствующие ему доместикаты начали распространение в низменные районы Мексики и Центральной Америки, а затем охватили и территорию США. Здесь возник очень крупный дочерний Аризонско-Сонорский очаг .

Интересно, что на востоке США во II - I тыс. до н. э. начал оформляться свой независимый центр доместикации, который был основан на культивировании циклахены, канареечника, горца и мари. Однако небольшой исходный набор видов не позволил ему стать крупным центром. И местные растения в I - начале II тыс. н. э. были вытеснены центральноамериканскими доместикатами, сформировав вторичный очаг - Алабамско-Иллинойсский .

Ареал диких сородичей культурных растений в Северной Америке

На южноамериканском континенте, в горной зоне Анд, сформировался Южноамериканский (Андийский) центр . Здесь были доместицированы картофель, ананас, киноа, томаты. Тут существовала очень четкая вертикальная зональность в освоении и селекции предковых видов сельскохозяйственных растений. В высокогорной зоне происходила доместикация картофеля и киноа, в среднегорьях - тыкв и бобовых. Этот центр сложился в III - II тыс. до н. э. Большой стимул для развития местного земледелия оказала интродуцированная из Центральноамериканского центра кукуруза.

На побережье Южной Америке во время перехода к земледелию в горных районах господствовало интенсивное рыболовство, и присваивающее хозяйство не сразу уступило свои позиции производящему. Однако постепенно оно попало в сферу влияния горной зоны, здесь распространились культурные растения из зоны Анд и сформировался свой вторичный очаг.

Несколько менее понятна ситуация с ареалом культивирования маниока, который выращивается многими народами бассейна Амазонки и Ориноко. Распространено мнение, что оно могло возникнуть под влиянием андского земледелия в предгорной зоне, переходной к сельве. Однако это предположение требует доказательств, и не исключена возможность независимого зарождения этого очага в Амазонии.

Ареал диких сородичей культурных растений в Южной Америке

Центры происхождения растений в Африке

В Африке возникло несколько центров первичной доместикации. Вавилов связывал происхождение земледелия и доместикацию африканских культур с Эфиопским нагорьем. Сейчас ясно, что существовали также и другие центры селекции предков культурных растений на западе континента. Но в отношении Эфиопского центра некоторые авторы допускают его исходное становление не с горными областями, а скорее с примыкающими районами Сахары, откуда в зону нагорья данные культуры распространились позже.

Портер выделял в Субсахарской Африке несколько центров окультуривания растений:

  • нило-абиссинский , соответствующий Эфиопскому центру Вавилова,
  • западноафриканский
  • восточноафриканский
  • центральноафриканский .
Однако существующие данные не позволяли дать ответ на вопрос о том, какие из этих центров возникли независимо и самостоятельно, а какие из них появились под влиянием других очагов. Также сложно понять, какие из культур в Субсахарской Африке были одомашнены однократно и распространялись благодаря контактам, а какие получились в результате независимой селекции.

В силу этой проблемы американский ботаник Хэрлан предложил для Африки особую модель доместикации, где узколокальных центров не существует. Согласно его концепции, различные виды растений были окультурены здесь в самых разных местах, нередко довольно удаленных друг от друга, но затем единая коммуникативная сеть обмена культурными растениями объединила удаленные регионы этого континента. Для ее описания им был создан термин «uncenter». Ряд советских исследователей демонстрировали схожие взгляды и рассматривали всю Африку как единый глобальный нелокализованный макроареал приручения растений.

И все же, несмотря на нечеткость границ и широкие ареалы доместикации многих местных видов, в Африке может быть выделено несколько зон, соответствующих культурным центрам в других регионах. Первый очаг связан с культивированием африканских злаков и связан с зоной саванны, которая простирается к югу от Сахары между Сенегалом и долиной Нила. Здесь было доместицировано сорго, жемчужное просо и африканский рис. Второй очаг связан с культивированием африканского ямса в пограничье лесной зоны, также зддсь была доместицирована масличная пальма и орех кола. Не исключено, что второй центр мог возникнуть под влиянием первого, и они вместе образуют единый Западноафриканский очаг. Третий центр занимает горные области Эфиопии и/или близкие к нему равнинные области Сахеля. Здесь были одомашнены тэфф, дагусса, энсетте, арбуз и кофе.

Под влиянием Эфиопского и Западноафриканского макроочагов в Восточной и Центральной Африки появлялись дочерние центры.

В отличие от животноводства, ближневосточные доместикаты ограниченно повлияли на набор культур, выращиваемых в Субсахарской Африке, кроме некоторых областей в Северо-Восточной Африке. Это связано с тем, что предки многих переднеазиатских растений были доместицированы в зоне зимних дождей и не подходят для африканского земледелия, требующего адаптации к периоду летних дождей. Интересно, что в тех районах Евразии, где существует зона летних дождей (как на плоскогорье Декан), наоборот, происходило активное освоение и внедрение африканских культур: дагуссы, лобии, жемчужного просо. Т. к. это распространение шло в обход стран Леванта, Плодородного Полумесяца и Ирана, то посредничество в распространении африканских культур должно быть связано с Южной Аравией.

Ареал диких сородичей культурных растений в Африке

Доместикация в Океании

Значительная часть культурных растений в Океании имеет азиатское происхождение (преимущественно из Индо-Малайского очага). А на острове Пасхи допускается даже американское влияние в силу присутствия американских сортов батата и тыквы-горлянки.

Долгое время считалось, что земледелие на острова Тихого Океана принесено целиком извне и возникло здесь вместе с появлением археологической культуры Лапита, которую связывают с первыми группами протополинезийцев. Предки полинезийцев действительно принесли из Азии в Океанию многие сельскохозяйственные растения. Но в силу того, что эта группа населения первой приступила к освоению окраинных островов Тихого Океана, которая прежде не была заселена человеком, вполне закономерно, что на значительной части архипелагов данного региона преобладают растения из азиатских очагов доместикации. Однако за последнее время накоплено немало свидетельств о том, что некоторые навыки земледелия могли возникнуть в данном регионе и без влияния культурных инноваций, принесенных полинезийскими мигрантами со стороны Азии. Так местные сорта саго, хлебного дерева, ямса, и сахарного тростника были одомашнены на Новой Гвинее независимо. Несколько противоречивы данные о доместикации океанийской разновидности таро, которая могла быть доместицирована как независимо, так и быть привнесена из Индо-Малайского центра. Археологические данные находятся в согласии с этими данными. В горных районах Новой Гвинеи (в Кавиафана) обнаружены следы ирригационных или дренажных каналов, которые датируются IX тыс. до н. э. Согласно палинологическому анализу, достоверные следы культивирования растений относятся к середине II тыс. до н. э. Но так или иначе, на Новой Гвинее действительно возник свой узкий локальный очаг первичный доместикации, появившийся совершенно независимо от других центров.

Новогвинейский центр - единственный в мировой ойкумене очаг первичной доместикации, который не оказал никакого масштабного влияния на другие регионы мира (он ограниченно повлиял только через серию заимствований на некоторые острова Меланезии) и сохранился в пределах узкой зоны своей прародины. Но видимо этот исключительный факт может быть объяснен несколькими простыми причинами. Земледелие возникло здесь в пределах очень большого острова (второго по величине в мире после Гренландии), на котором отмечено высокое разнообразие ландшафтов. Доместикация происходила в пределах крупного горного региона в его центре, который был ограничен от побережья, что задерживало влияния из внутренней части острова во внешний мир и, наоборот, затормаживало влияния из внешнего мира во внутреннюю часть острова. В тот момент, когда земледелие было полностью освоено во внутренних районах Новой Гвинее, оно активно распространялось из Азии в другие регионы Океании. Поэтому как новогвинейское земледелие не могло вытеснить азиатское на других островах, так и азиатское земледелие было не способно вытеснить новогвинейское. Приручение культурных растений в Новогвинейском центре происходило на основе видов таксономически близких к видам Индо-Малайского центра (саго, ямс, хлебное дерево), поэтому ни новогвинейские, ни индомалайские доместикат, не имели преимущества друг перед другом для заимствования (кроме, возможно, таро). В силу этого было целесообразно пользоваться уже готовыми комплексами культурных растений, независимо освоенными в Новой Гвинее и Индо-малайском центре.

Распространение азиатских растений вместе с полинезийскими миграциями

Заключение

Сейчас, примерно век спустя после появления первых результатов в крупнейшем исследовании Вавилова, ясно, что его теория и взгляды на происхождение культурных растений верны, хотя в его исходную схему выделения базовых первичных центров внесены существенные коррективы. Вне всякого сомнения, земледелие зародилос, не в одном, а в нескольких независимых центрах происхождения культурных растений. Потому любые моноцентрические теории несостоятельны. Одомашнивание и селекция диких прародителей происходила в относительно узких зонах, которые объединяли целые комплексы таких видов.

Современные представления о первичных центрах доместикации культурных растений
и их распространении в иные регионы

Самым ранним древнейшим центром происхождения культурных растений, возникшим по времени раньше всех остальных, является Переднеазиатский центр, который образовался в результате объединения нескольких локальных микроочагов.

Существование Средиземноморского центра как самостоятельного центра необходимо пересмотреть. Его восточная сиро-палестинская часть может рассматриваться как один из очагов, влившихся в Переднеазиатский центр, и ее уместно рассматривать как часть Переднеазиатского центра доместикации. Западные регионы, связанные с Балканами и западным Средиземноморьем, - несомненно вторичные центры, которые образовались при распространении земледелия из Переднеазиатского центра в Южную Европу. Однако местная флора также дала замечательный материал для селекции, и под влиянием ближневосточного импульса здесь было доместицировано и введено в культуру немалое число местных растений.

Среднеазиатский центр, также как и Средиземноморский центр, вторичен. Он возник на основе ближневосточных культур, которые распространялись из Переднеазиатского центра в восточном направление. Этот вторичный центр помимо Ирана и южных районов Средней Азии охватывал и западную часть Индостана в долине Инда.

Взгляды на развитие земледелие и доместикацию в Южной Азии также необходимо пересмотреть. Исходные очаги южноазиатского земледелия и доместикации местных растений находится не в Индии, а на территории Индокитая. Индийское же земледелие возникло за счет совместного влияния Переднеазиатского и Индо-малайского центров и африканских очагов земледелия. На самом Индостане было одомашнено не так много видов местной флоры, и индостанский центр необходимо рассматривать как вторичный. Индо-малайский же центр, наоборот, однозначно является первичным центром. В прошлом именно он был главным инкубатором доместикации южноазиатских растений. Особенно интересно, что, несмотря на древность этого центра и исключительное богатство сельскохозяйственных культур, в зоне Индомалайского центра, в отличие от многих других первичных и вторичных центров, очень поздно зародились государственные образования и городская цивилизации, что в чем-то делает эту ситуацию схожей с той, что наблюдается в Америке.

Восточноазиатский центр вместе с Переднеазиатским и Индо-малайским - третий базовый первичный центр Евразии, где, в отличие от Средиземноморья, Индостана и Средней Азии, земледелие зародилось самостоятельно без какого-то влияния извне. Современные данные локализуют географическое положение этого центра в бассейне Хуанхэ, т. е. севернее, чем предполагал Вавилов.

В Африке земледелие складывалось наиболее своеобразно и непохоже в сравнении с другими континентами. Здесь существовало несколько изначально обособленных, но рано объединившихся центров, территориально удаленных друг от друга (что отличает его от ближневосточного очага, где такие протоцентры расположены близко): в Эфиопии, Западной части Сахеля и в тропиках Западной Африки. Возможно, здесь вообще могла возникнуть глобальная субсахарская сеть диффузных взаимосвязанных микроцентров, которые объединились в одну широкую общность, сформировав общеафриканский нелокализованный очаг. Это уникальная особенность данного региона. Но обращает внимание, что в Африке, как и в других регионах, зоны доместикации многих растений тяготеют либо к горным областях (в Эфиопии, Гвинейских гор), либо в пересеченной местности пограничий между разными биотопами: саванны и полупустыни, саванны и тропического леса, которые в Западной Африке находятся близко друг к другу. И здесь все же обозначаются ядра доместикации в Сахеле, на Эфиопском нагорье и Гвинее. Но безусловно, обстоятельное изучение зон доместикации культурных растений в Африке еще ждет своего часа.

В Новом свете возникло три первичных центра. Два из них: Андийский в Южной Америке и Центральноамериканский в Северной Америке - приобрели важное значение, повлияв на соседние регионы Северной, Центральной и Южной Америки. Оба этих центра оказали и ограниченное влияние друг на друга. Третий центр доместикации Нового Света - Восточно-Североамериканский - не был выявлен Вавиловым. Но этот центр, хотя и возник совершенно самостоятельно, был небогат потенциальными доместикатами, и в итоге был поглощен культурами из дочерних вторичных центров, производных от первичного Центральноамериканского центра. В отношении Амазонского центра пока еще не очень ясно, насколько он самостоятелен, возник ли он как первичный центр или как вторичный центр на периферии Андийского. Важная особенность развития Нового Света заключается в том, что здесь, в отличие от Евразии и Африки, развитие земледелия не привело к ярким «неолитическим революцим» и процесс перехода к более сложным обществам здесь, в отличие от Старого Света, был замедлен.

В Океании на Новой Гвинее возник независимый, изолированный от остального мира центр доместикации сельскохозяйственных растений, где земледелие зародилось независимо, но так и осталось запертым в пределах ограниченной территории.

Очень важно, что все первичные центры происхождения культурных растений, выделенных Вавиловым, и большинство новых выявленных центров приурочены к гористым областям субтропического и тропического пояса. Это связано с широким разнообразием в горных ландшафтах, которые создают очень широкий спектр адаптаций к совершенно разным условиям в пределах близкой территории, а также создают структурированные популяции с высоким уровнем дрейфа в субпопуляциях, что также способствует появлению и распространению редких вариантов. В некоторых случаях, как в Западной Африке и в долине реки Хуанхэ, четкая закономерность привязки происхождения культурных растений к горным областям все же нарушается. Однако и здесь доместикация происходила в зоне пограничья очень разных и непохожих экосистем, способствующих популяционному разнообразию. Поэтому здесь на разнообразие доместикатов влияли те же причины, что и в горных областях.

О том, как разнообразие отзывчивых к селекции видов повлияло на социальные и демографические преимущества обитающего в них населения, и что об этом могут поведать данные генетики, будет рассказано в следующей публикации.

Список литературы

    Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений. - Л.: Тип. им. Гутенберга, 1926

    Вавилов Н. И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина: (доклад на Дарв. сессии АН СССР. 28 нояб. 1939 г.) // Сов. наука. 1940. № 2. С. 55–75

    Декандоль А. Местопроисхождение возделываемых растений. СПб: Изд-во К. Риккера, 1885. 490 с.

    Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, экология, происхождение, использование. 3-е изд. Л.: Колос, 1971. 752 с.

    Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры (На заре земледелия). Л.: Колос, 1969. 480 с

    Шнирельман В. В. Возникновение производящего хозяйства. - М.: Наука, 1989. - 448 с.

    Ballard, C., Brown, P., Bourke, R. M., Harwood T. The Sweet Potato in Oceania: A Reappraisal // Oceania Monograph 56/Ethnology Monographs 19. 2005. Sydney: University of Sydney.

    Bellwood, P. S. 1979. Man’s Conquest of the Pacific: The Prehistory of Southeast Asia and Oceania. New York: Oxford University Press.

    Bellwood P. The Prehistory of Oceania // Curr. Anthropol. 1975. Т. 16. № 1. С. 9.

    Childe V. G. The Dawn of European Civilization // Am. Hist. Rev. 1926. Т. 31. № 3. С. 499.

    Green, R. A range of disciplines support a dual origin for the bottle gourd in the Pacific // J. Polyn. Soc. 2000. Vol. 109. P. 191–198.

    Grivet L. и др. A review of recent molecular genetics evidence for sugarcane evolution and domestication // Ethnobot. Res. Appl. 2004. Т. 2. № 0. С. 9–17.

    Harlan J. R. Agricultural origin: centres and noncentres // Science. 1971. V. 174. № 4008. P. 468–474

    Khoury C. K., Achicanoy H. A. Origins of food crops connect countries worldwide // Proc. R. Soc. B. 2016. Т. 283. С. 468–74.

    Kjær A. и др. Investigation of genetic and morphological variation in the sago palm (Metroxylon sagu; Arecaceae) in Papua New Guinea // Ann. Bot. 2004. Т. 94. № 1. С. 109–117.

    Li C., Zhou A., Sang T. Rice Domestication by Reducing Shattering // Science (80-.). 2006. Т. 311. № 5769. С. 1936–1939.

    Malapa R. и др. Genetic diversity of the greater yam (Dioscorea alata L.) and relatedness to D. nummularia Lam. and D. transversa Br. as revealed with AFLP markers // Genet. Resour. Crop Evol. 2005. Т. 52. № 7. С. 919–929.

    Molina J. и др. Molecular evidence for a single evolutionary origin of domesticated rice. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2011. Т. 108. № 20. С. 8351–6.

    Porteres R. Primary cradle of agriculture in the African continent, 1970. Pappers in the African prehistory. 1970. Cambridge.

    Smith B. D. Eastern North America as an independent center of plant domestication. // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2006. Т. 103. № 33. С. 12223–12228.

    Spriggs, M. 1984. The Lapite cultural complex: origins, distribution, contemporaries, and successors. In Out of Asia: Peopling the Americas and the Pacific. R. Kirk and E. Szathmary, eds., pp. 202-223. Canberra: The Journal of Pacific History.

    Shaw, T. C. 1980. Agricultural origins in Africa. In The Cambridge Encyclopedia of Archaeology. A. Sherratt, ed., pp. 179-184. New York: Crown.

    Tanno K.-I., Willcox G. How fast was wild wheat domesticated? // Science. 2006. Т. 311. № 5769. С. 1886.

    Yang J. и др. A Killer-Protector System Regulates Both Hybrid Sterility and Segregation Distortion in Rice // Science (80-.). 2012. Т. 337. № 6100. С. 1336–1340.

    Zerega N. J. C., Ragone D., Motley T. J. Complex origins of breadfruit (Artocarpus altilis, Moraceae): Implications for human migrations in Oceania // Am. J. Bot. 2004. Т. 91. № 5. С. 760–766.



просмотров