ПОБЕГ И СИСТЕМА ПОБЕГОВ

Общая характеристика побега и почки

Побегом называют стебель с листьями и почками. В более узком значении под побегом понимают однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившийся из почки или семени. Он представляет собой один из основных органов высших растений. Побег развивается из почечки зародыша, или пазушной почки. Таким образом, почка - зачаточный побег. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка (или спороносного побега) - выполняет функцию размножения.

Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой (рис. 3.20). Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называют метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укороченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.

Стеблем называют орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки. Основные функции стебля - опорная, проводящая, запасающая; кроме того, он представляет собой орган вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвоща, кактуса). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - наличие листьев.

Лист - плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом. Основные функции листа:

Фотосинтез;

Газообмен;

Транспирация.

Угол между листом и вышележащим участком стебля называют листовой пазухой.

Почка - зачаточный, но еще не развившийся побег. В классификацию почек положены различные признаки. По составу и функциям различают вегетативные, вегетативно-генеративные (смешанные) и генеративные почки. Вегетативная почка состоит из конуса нарастания стебля, зачатков листьев, зачатков почек и почечных чешуй. В смешанных почках заложен ряд метамеров, а конус нарастания трансформируется в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные, или цветочные, почки имеют только зачаток соцветия (вишня) или одиночный цветок.

По наличию защитных чешуй почки бывают закрытыми и открытыми. Закрытые почки имеют кроющие чешуи, защищающие их от иссушения и колебания температур окружающей среды (у большинства растений наших широт). Закрытые почки могут впадать на зиму в состояние покоя, поэтому их еще называют зимующими. Открытые почки - голые, без защитных чешуй. Конус нарастания у них защищен зачатками срединных листьев (у крушины ломкой, древесных пород тропиков и субтропиков, водных цветковых растений). Почки, из которых весной образуются побеги, называют почкамивозобновления.

По месторасположению на стебле почки бывают верхушечными и боковыми (пазушными). За счетверхушечной почки осуществляется рост основного побега в длину, а за счет боковых почек - ветвление побега. Если верхушечная почка отмирает, в рост трогается боковая почка. Генеративная верхушечная почка после развертывания верхушечного цветка или соцветия больше не способна к верхушечному росту.

Пазушные почки закладываются в пазухах листьев и дают боковые побеги следующего порядка. Пазушные почки имеют такое же строение, что и верхушечные. Конус нарастания представлен первичной меристемой, защищен зачаточными листочками, в пазухах которых лежат пазушные почки. Многие пазушные почки находятся в состоянии покоя, поэтому их также называют спящими (или глазками). При повреждении верхушечных почек (животными, при обмерзании или обрезке) в рост трогаются спящие почки, дающие, например, волчки, которые в садоводстве называют водяными побегами. Их, как правило, удаляют, поскольку они забирают много питательных веществ.

Придаточные почки развиваются обычно на корнях. У древесных и кустарниковых растений из них возникает корневая поросль.

Развертывание побега из почки

Первый побег растения формируется при прорастании семени из зародышевого побега. Это главный побег, или побег первого порядка. Все последующие метамеры главного побега образуются из зародышевой почки. Из боковых пазушных почек главного побега формируются боковые побеги второго, а в дальнейшем и третьего порядка. Так формируется система побегов (главного и боковых побегов второго и последующих порядков).

Превращение почки в побег начинается с открытия почки, появления листьев и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро подсыхают и отпадают в начале развертывания почки. У основания побега от них часто остаются рубцы - так называемые почечные кольца, которые хорошо заметны у многих деревьев и кустарников. По числу почечных колец можно подсчитать возраст ветви. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичным приростом.

В нарастании побега в длину и толщину участвует ряд меристем. Рост в длину происходит за счет верхушечной и вставочной меристем, а в толщину - за счет боковых меристем (камбия и феллогена). На начальных этапах развития формируется первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных растений в течение всей их жизни. У древесных двудольных и голосеменных растений в результате деятельности вторичных образовательных тканей довольно быстро из первичной структуры формируется вторичное строение стебля.

Листорасположение

Листорасположение, филлотаксис - порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько вариантов листорасположения:

очередное, или спиральное, - на каждом узле расположен один лист, и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией (береза, дуб, яблоня, горох);

супротивное - на каждом узле прикреплены друг против друга два листа (клен);

накрест супротивное - разновидность супротивного, когда супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (яснотковые, гвоздичные);

мутовчатое - от каждого узла отходят три листа и более (вороний глаз, ветреница).

Характер ветвления побега

Ветвление побега у растений – это образование системы осей, что необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой - водной, воздушной и почвенной.

Различают следующие виды ветвления побега:

моноподиальное - длительное время сохраняется рост побега за счет верхушечной меристемы (ель);

симподиальное - ежегодно верхушечная почка отмирает, а рост побега продолжается за счет ближайшей боковой почки (береза);

ложнодихотомическое (при супротивном листорасположении, вариант симподиального) - верхушечная почка отмирает, а рост идет за счет двух ближайших боковых почек, расположенных ниже апекса (клен);

дихотомическое (верхушечное) - конус нарастания верхушечной почки (апекс) делится надвое (плаун, маршанция и т.д.).

Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, перпендикулярно поверхности земли, носят название ортотропных . Горизонтально растущие побеги называются плагиотропными . Направление роста может меняться в процессе развития побега.

В зависимости от положения в пространстве различают морфологические типы побегов:

прямостоячий – когда, в большинстве случаев, главный побег сохраняет ортотропный рост;

приподнимающийся – когда, в гипокотильной части развивается в горизонтальном направлении, а в дальнейшем растет вверх, как прямостоячий;

стелющийся - растет в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли;

ползучий (усы) - если на стелющемся стебле имеются пазушные почки, которые укореняются, в узлах таких побегов образуются придаточные корни (традесканция) или усы-столоны, заканчивающиеся прикорневой розеткой и дающие начало дочерним растениям (земляника);

вьющийся - обвивает дополнительную опору, поскольку в нем плохо развиты механические ткани (вьюнок);

цепляющийся - растет так же, как и вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью специальных приспособлений - усиков (видоизмененной части сложного листа).

Специализация и метаморфозы побегов.

У многих растений в пределах системы побегов наблюдается определенная специализация. Ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги выполняют разные функции.

Удлиненными называют побеги с нормально развитыми междоузлиями. У древесных растений они называются ростовыми и располагаются по периферии кроны, определяя ее форму. Их главная функция – захват пространства, увеличение объема фотосинтезирующих органов. Укороченные побеги имеют сближенные узлы и очень короткие междоузлия. Они формируются внутри кроны и поглощают проникающий туда рассеянный свет. Часто укороченные побеги у деревьев являются цветоносными и выполняют функцию размножения.

У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные формируются в пазухах розеточных листьев и являются цветоносными (подорожник, манжетка, фиалки). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрелками .

Примером специализации побегов могут служить многолетние осевые органы древесных растений – стволы и сучья кроны. У листопадных деревьев годичные побеги теряют ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых – через несколько лет. Часть побегов после потери листьев отмирает целиком, но большинство остается в качестве скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Лишенные листьев скелетные оси известны под названием сучьев и стволов (у деревьев), стволиков (у кустарников).

В ходе приспособления к специфическим условиям среды обитания или в связи с резкой сменой функций побеги могут видоизменяться (метаморфизироваться). Особенно часто метаморфизируются побеги, развивающиеся под землей. Такие побеги утрачивают функцию фотосинтеза; они обычны у многолетних растений, где выступают в качестве органов переживания неблагоприятного периода года, запаса и возобновления.

Видоизменения подземных побегов

К этим видоизменениям побегов относят корневище, клубень, луковицу и клубнелуковицу.

Корневище (папоротник, ландыш) - многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки.

Корневище формируется у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. По положению в пространстве оно может быть горизонтальным , косым или вертикальным . Корневище обычно не несет зеленых листьев, но, будучи побегом, сохраняет метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, также в узлах располагаются пазушные почки. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни; из почек вырастают боковые ответвления корневища и надземные побеги.

Формируется корневище или изначально как подземный орган (купена, вороний глаз, ландыш, черника), или сначала как надземный ассимилирующий побег, который затем погружается в почву с помощью втягивающих корней (земляника, медуница, манжетка). Корневища могут нарастать и ветвиться моноподиально (манжетка, вороний глаз) или симподиально (купена, медуница). В зависимости от длины междоузлий и интенсивности нарастания, различают длинные и короткие корневища и, соответственно, длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

При ветвлении корневищ образуется куртина надземных побегов, связанных участками системы корневищ. Если связующие части разрушаются, побеги обособляются, и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся вегетативным путем, называют клоном . Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но встречаются и у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Подземные столоны – однолетние тонкие подземные побеги, несущие недоразвитые чешуевидные листья. Они близки к корневищам Столоны служат для вегетативного размножения, расселения и захвата территории. Запасные питательные вещества в них не откладываются.

Клубень (картофель) - метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро отшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками.

У некоторых многолетних растений клубневидно разрастается и утолщается основание главного побега (цикламен, капуста кольраби). Функции клубня – запас питательных веществ, переживание неблагоприятного периода года, вегетативное возобновление и размножение.

У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни, образуется своеобразный орган побегового происхождения, называемый каудексом . Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет множество почек возобновления, часть из которых могут быть спящими. Каудекс обычно бывает подземным и образуется из коротких оснований побегов, погружающихся в почву. От коротких корневищ каудекс отличается способом отмирания. Корневища, нарастая верхушкой, постепенно отмирают и разрушаются на более старом конце; главный корень не сохраняется. Каудекс разрастается в ширину, с нижнего конца он постепенно переходит в долгоживущий утолщающийся корень. Отмирание и разрушение каудекса и корня идет от центра к периферии. В центре образуется полость, а затем он может разделиться продольно на отдельные участки – партикулы . Процесс разделения особи стержнекорневого растения с каудексом на части называют партикуляцией . Каудексовых растений много среди бобовых (люпин, люцерны), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).

Луковица - укороченный побег, стеблевую часть которого называют донцем. В луковице различают два типа видоизмененных листьев: листья с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами (главным образом сахарами), и листья сухие, покрывающие луковицу снаружи и выполняющие защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Различают два типа луковиц:

1) у лука репчатого монолит луковицы образован разросшимися основаниями зеленых листьев, содержащих воду и питательные вещества;

2) у лилии монолит луковицы представлен видоизмененными бесцветными чешуевидными листьями, также содержащими запасающие вещества.

Нарастание оси луковицы может быть моноподиальным (подснежник) или симподиальным (гиацинт). Наружные чешуи луковицы расходуют запас питательных веществ, подсыхают и играют защитную роль. Число луковичных чешуй варьирует от одной (чеснок) до нескольких сотен (лилии).

В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена главным образом к климатам средиземноморского типа – с достаточно мягкой влажной зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в тканях луковичных чешуй происходит за счет образования слизей, способных удерживать большое количество воды.

Луковицы наиболее характерны для растений из семейств лилейных (лилии, тюльпаны), луковых (луки) и амариллисовых (нарциссы, гиацинты).

Клубнелуковица (шафран, гладиолус) - видоизмененная луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи, а запасные вещества откладываются в утолщенной стеблевой части.

Видоизменения надземных побегов

К этим видоизменениям относят колючки, усики, кладодии и филлокладии.

Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. Они могут образовываться вследствие превращения бокового побега в острие - колючку. У таких растений, как дикая яблоня, терн, алыча, концы ветвей оголены, заострены и превращены в колючки, торчащие во все стороны и предохраняющие плоды и листья от поедания животными. Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У представителей семейства рутовых (лимона, апельсина, грейпфрута) в колючку полностью превращается специализированный боковой побег. У таких растений в пазухе листа есть одна крупная прочная колючка. Многие виды боярышника имеют множественные колючки - видоизмененные укороченные побеги, развивающиеся из пазушных почек нижней части однолетних побегов.

Побеги ряда растений несут шипы . Шипы отличаются от колючек меньшими размерами, это выросты – эмергенцы – покровной ткани и тканей коры стебля (шиповник, крыжовник).

Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение, и поэтому всегда образуются в пазухе листа. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики побегового происхождения можно наблюдать у винограда, пассифлоры и ряда других растений. У одних представителей семейства тыквенных (огурца, дыни) усики простые, неветвящиеся, а у других (арбуза, тыквы) - сложные, образующие 2-5 ветвей.

Кладодии и филлокладии - уплощенные видоизмененные побеги, выполняющие функцию листьев.

Кладодии - боковые побеги, сохраняющие способность к длительному росту и находящиеся на зеленых плоских длинных стеблях (опунция).

Филлокладии - уплощенные боковые побеги, имеющие ограниченный рост, поскольку верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев зеленые, плоские, короткие, внешне часто напоминают листья (иглица). У представителей рода Спаржа филлокладии имеют нитевидную, линейную или игловидную форму.

И почками. Это основная часть растения, состоящая из узлов и междоузлий, которая растет в длину за счет верхушечных и вставочных меристем (образовательная ткань). Стебель выполняет разнообразные функции: проведение водных растворов из корня в листья и обратно; увеличение поверхности растения путем ветвления; образование листьев и цветков; накопление питательных веществ; вегетативного ; опорную Место прикрепления листьев и почек к стеблю называют узлом. Участок стебля, расположенный между узлами, называется междоузлием. Почка – это зачаточный побег. Она содержит конус нарастания стебля и зачаточные листья, а также прикрывающие образовательную ткань почечные чешуйки.

По расположению на побеге различают почки верхушечные, за счет которых удлиняется стебель, пазушные, придаточные. По функции почки бывают:

а) вегетативные – состоят из придаточного стебля, чешуи, зачаточных листьев и конуса нарастания
б) генеративные – состоят из зачаточного стебля, чешуи и зачатка цветка или соцветия.

Всякий побег развивается из почки за счет деления меристемы в конусе нарастания. Большинство растений отличается верхушечным ростом.

Внутреннее : на поверхности среза различается кора, состоящая из пробки и луба. Глубже находится древесина – основная ткань, в центре – рыхлая сердцевина.

Между корой и древесиной находится камбий – образовательная ткань, от которой зависит утолщение стебля.
Благодаря делению клеток камбия стебли деревьев, кустарников и многолетних трав растут в толщину. Все слои клеток древесины, образовавшиеся весной, летом и осенью, составляют годичное кольцо прироста. Подсчитав число годичных колец, можно определить возраст спиленного дерева или срезанной ветки.

Пробка защищает глубже лежащие клетки стебля от излишнего испарения, от проникновения внутрь атмосферной пыли с микроорганизмами, вызывающими заболевания растений.

В пробке развиваются чечевички – маленькие бугорки с отверстиями, через них осуществляется газообмен. В состав луба входят ситовидные трубки, по которым перемещаются растворы органических веществ, и толстостенные лубяные . Древесина составляет основную часть ствола дерева. Она образована клетками разной формы и величины. Оболочки многих клеток утолщены и пропитаны веществом, придающим им плотность. В состав древесины входят длинные трубкообразные сосуды. Камбий играет большую роль в жизни стебля. Его клетки делятся, в результате чего по обе стороны камбия возникают новые слои. Те клетки, что откладываются в сторону коры, становятся новыми клетками луба, а клетки, отложенные камбием в сторону древесины, – новыми клетками древесины. Сердцевина состоит из крупных клеток с тонкими оболочками. Здесь откладываются в запас питательные вещества.

Вода с растворенными в ней минеральными веществами поднимается по сосудам древесины, большое значение для поднятия воды имеет корневое давление и испарение воды листьями. В лубе находятся ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения.

Видоизмененными побегами являются корневища (крапива, пырей, ирис), клубни (картофель, хохлатка, топинамбур), луковица (лук репчатый, лилия, тюльпан, нарцисс).

ПОБЕГ - ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОРГАН. СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ

Части побега. Побег - сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек (рис. 5). На стебле есть узлы и междоузлия. Узел -- участок стебля, на которой находятся листья и почки. Участок стебля между соседними узлами называется междоузлиями. Угол, образованный листом и стеблем выше узла, называют листовой пазухой. Почки занимают боковое положение на узле, в пазухе листа, называют боковыми или пазушными. На верхушке стебля находится верхушечная бутон.

Рис. 5. Удлиненный (А) и укороченный (Б) побеги:

1 - узел;

2 - междоузлия;

3 - листок;

4 - боковая почка (или пазушна);

5 - пазуха листа;

6 - брунькове кольцо (сближенные узлы от опавших чешуевидных листьев);

7 - верхушечная почка

Ветвления побега. Разнообразие побегов по происхождению. Способность побега к образованию новых дочерних побегов из пазушных почек называют боковым ветвлением. В результате этого формируется система побегов.

Различают главный, боковой и дополнительный побеги. Начало главном побеге почка дает зародыша; это - первый побег, который появляется при прорастании семени. Боковой побег формируется из боковой, или пазушної, почки. Дополнительным побегам дает начало дополнительная почка, которая закладывается на листке, междоузлии или корни.

Расположение побега в пространстве. По расположению в пространстве побеги могут быть прямостоячими (например, у щавеля конского), ползучими (клевер ползучий), лежачими, вьющимися (вьюнок полевой), цепкими (горох посевной).

Функции стебли. Стебель - осевая часть побега выполняет ряд функций. Опорная функция - это опора для листьев, почек, генеративных органов; ведущая - поступления растворов питательных веществ по проводящим тканям стебля от листьев ко всем органов и из корней в надземные органы; фотосинтезуюча - участие зеленых стеблей в образовании органических веществ из неорганических при использовании энергии солнечного света; запасаюча - накопление запасных веществ в тканях стебля; функция газообмена осуществляется через специальные образования покровной ткани - устьица в кожице и сочевички - в корке.

Строение стебли. На поперечном срезе стебель может быть округлым (облепиха), ребристым (морковь), четырехгранным (крапива), трехгранным (осока) и т. д.

При рассмотрении под микроскопом тонких поперечных срезов стебля можно изучить его строение на клеточном уровне.

На поверхности трехлетнего стебля липы еще сохраняется шкурка - первичная покровная ткань (рис. 6). Но уже в первый год жизни побега под кожицей закладывается пробковый камбий (боковая меристема), который, делясь, образует пробку (вторичную покровную ткань). Пробка более надежно защищает внутренние ткани стебля от высыхания, механических повреждений, проникновения болезнетворных микроорганизмов и т. д.

Рис. 6. Схема строения трехлетней ветки липы на поперечном срезе (А):

0 - отмерла кожура; 1 - пробка; 2 - механическая ткань коленхима; С - паренхима первичной коры; 4 - крохмалоносні клетки; 5 - луб; 6 - камбий; 7 - годичные кольца (в древесине);

8 - сердечник; 9 - поздняя древесина; 10 - ранняя древесина; 11 - первичный сердцевинный луч; 12 - вторичный сердцевинный луч.

Б - коленхима (живые клетки с неравномерно утолщенной оболочкой);

В - луб: 1 - волокно; 2 - паренхима; 3 - ситовидна трубка; 4 - клетка-спутник; 5 - ситовидна пластинка между члениками ситовидної трубки; 6 - членик ситовидної трубки.

Г - древесина: И - волокно; 2 - паренхима; 3 - трахеїда; 4 - волокнистая трахеїда; 5 - сосуд; 6 - членик сосуды; 7 - проем между двумя члениками

Под вторичной покровной тканью находятся основные ткани - слои коленхіми (механическая ткань), которые граничат с тонкостенными клетками паренхимы. Внутренний слой основной ткани - это крохмалоносна влагалище. Перечислены основные ткани образуют первичную кору стебля. Первичная кора прилегает к луба - проводящей ткани, которая состоит из трубок с ситовидних клетками-спутниками, паренхимы и волокон. Ситовидна трубка образована живыми клетками, на поперечных стенках которых имеются многочисленные отверстия. Они образуют оболочку, похожую на сито. Отсюда и название трубки. Одна из особенностей клеток трубки - отсутствие в них ядра, которое исчезает по мере превращения меристематических клеток в членики трубки. По ситовидних трубкам двигаются растворы органических веществ от листьев ко всем частям растения.

Внутрь от луба, ближе к центру стебля, располагается древесина - проводящая ткань, в которой ведущими элементами являются сосуды (совокупность мертвых клеток, члеников сосуды, расположенных друг под другом; на поперечных стенках клеток - отверстия) и трахеїди (удлиненные мертвые клетки). Кроме них в древесине является паренхима и волокна.

Между лубом и древесиной находится камбий - один слой клеток боковой образующей ткани. Деление клеток камбия обусловливает рост стебля в толщину. При этом клеток древесины образуется больше, чем луба.

Прирост древесины по толщине стебля за год называют годичным кольцом. По годовым кольцам можно подсчитать возраст спиленного дерева (или отдельной его ветви).

В центре стебля - сердцевина, образованная клетками основной ткани (паренхимы).

Листок, его строение и функции. Листок занимает боковое положение на стебле и состоит из пластинки, черешка, основания и прилистников (рис. 7, 8).

Рис. 7. Листкорозміщення:

А - очередное (на узле один листок; например, у березы, липы, рябины);

Б - супротивные (на узле два листка: у клена, калины, крапивы);

В - мутовчасте (на узле три и больше листьев: в элодея, вороньего глаза)

Рис. 8. Простые (А) и сложные (Б) листья:

1 - основание листа; 2 - прилистники; 3 - черешок; 4 - пластина; 5 - листочек (пластиночка)

Листок бывает простым, если у него одна пластинка, при этом отсутствует сочленения между нею и черешком, или сложным, если пластинка одна или несколько, но каждая из них имеет сочленение с черешком. Сложный однолисточковий листок, например, в мандарина, трьохлисточковий - у клевера, пальчатый - у люпина, непарноперистий - у рябины, парноперистий - у гороха. Пластинку простого или пластиночку (листочек) сложного листа характеризуют, учитывая ее форму (округлая, линейная, яйцевидная и т. д.), форму края (цельный, зубчатый, рассеченный и т. д.), форму жилкование (перистосітчасту, пальчастосітчасту, параллельную, дуговую). Жилки - это ведущие пучки, пронизывающие «мякоть» листа в разных направлениях.

Пластинка листка (как и весь листок) сверху и снизу покрыта кожицей, или епідермою (рис. 9). Клетки эпидермы плотно прилегают друг к другу. их внешние стенки (особенно у клеток верхней стороны листа) утолщенные и пропитанные жироподобными веществами (кутином, воском), которые, выступая на поверхность, образуют кутикулу. Защитная функция кожицы усиливается и в результате развития волосков: покровных, секретирующая, жалящих и др. Связь внутренних тканей органа с внешней средой осуществляется через продихові щели кожицы, окруженные замыкающими клетками устьиц. При недостатке воды днем устьица закрываются и это защищает растение от потери воды во время испарения. Закрываются устьица, конечно, и ночью.

Под верхней кожицей находится палісадна (или гистограмма) хлорофілоносна ткань. В клетках этой ткани осуществляется синтез органического вещества (сахара) с неорганических (углекислого газа и воды) с использованием энергии солнечного света. Энергия лучей солнца улавливается пигментами хлоропластов (хлорофилл, каротин, ксантофил). Хлорофилл направляет ее на осуществление сложных процессов, которые приводят к образованию в хлоропластах органического вещества. При этом из воды, что участвует в этом процессе, выделяется кислород. Часть его используется растением на процессы дыхания, а значительное количество выделяется во внешнюю среда. Процесс образования в хлоропластах органических веществ из неорганических веществ при участии энергии солнечных лучей получил название фотосинтеза. Энергия солнечного света уже в другой форме (форме химических связей) оказывается запертой в органическом веществе, образовавшегося при фотосинтезе.

Углекислый газ в фотосинтезирующих клеток попадает в составе воздуха через продихові щели. Для фотосинтеза растение использует и тот углекислый газ, выделяется при дыхании клеток. Воду из почвы поглощают корни, и по ведущих тканях она поступает к хлорофілоносних клеток листа.

Под стовпчастою тканью в листке находятся рыхлые клетки губчатой ткани. Они тоже содержат зеленые пластиди, но в меньшем количестве, поэтому их участие в образовании органического вещества в процессе фотосинтеза значительно меньше, чем клеток палісадної ткани.

С поверхности зеленых клеток, особенно клеток губчатой ткани, происходит испарение воды. По системе міжклітинників водяной пар попадает в щели и продихові через них выходит наружу. Так осуществляется процесс испарения воды листками. Возможна потеря воды и непосредственно с поверхности листа, хотя она и незначительная. Больше воды с поверхности листа теряют теневые растения, в них обычно тонкий слой кутикулы.

В всех направлениях пластинку листа пронизывают жилки - пучки проводящих тканей. По проводящих пучках луба двигаются растворы органических веществ, образовавшихся в листьях, до всех клеток растения. По древесине в лист поступает вода и растворенные в ней минеральные вещества. Кроме того, жилки выполняют опорную (механическую) функцию благодаря волокнам, которые входят в их состав (вытянутые клетки с заостренными концами, утолщенной и здерев"янілою оболочкой).

Рис. 9. Листовая пластинка на поперечном срезе;

А - фрагмент пластинки: 1 - кожура (эпидерма); 2 - столбчатая ткань; С - губчатая ткань; 4 - сосуды жилки листа; 5 - ситовидні трубки; жилки листа; 6 - міжклітинник; а - кутикула; б - волоски; в - продих.

Б - шкурка (вид сверху): 1 - основные клетки кожицы; 2 - продих; С - волосок; а - продихова щель; б - замыкающая клетка продихова

Почка, ее строение. Почка - это побег в зачаточном состоянии, потому что она состоит из зачаточного стебля, от которого отходят зачаточные листья, а в их пазухах находятся зачаточные почки. Верхушка стебля заканчивается конусом нарастания (рис. 10). Такую почку называют вегетативной. Если, кроме перечисленного, она имеет зачатки цветка (цветков), почку называют генеративной (зачатки зеленых листьев в генеративной почки могут быть, а могут отсутствовать). Нижние листья зачаточного побега часто видоизменяются, превращаясь в почечные чешуи. Они защищают почку от механических повреждений, высыхания, проникновения бактерий и т. д.

Почка дает начало взрослой побега. Рост побега происходит благодаря делению клеток верхушечной и вставной образующей тканей. Взрослый побег с хорошо выраженными междоузлиями (их удлинение обусловлено делением клеток вставной меристемы) называют удлиненным. Если узлы на взрослом побеге остаются сближенными, побег называют укороченным (см. рис. 5). Удлиненные и укороченные побеги свойственны, например, берегу, осыке, яблони.

Организм цветкового растения — это система корней и побегов. Главная функция надземных побегов — создание органических веществ из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии. Этот процесс называют воздушным питание растений.

Побег — сложный орган, состоящий из стебля, листьев, почек образовавшийся в течение одного лета.

Главный побег — побег, развившийся из почки зародыша семени.

Боковой побег — побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счёт которого происходит ветвление стебля.

Удлинённый побег — побег, с удлинёнными междоузлиями.

Укороченный побег — побег, с укороченными междоузлиями.

Вегетативный побег — побег, несущий листья и почки.

Генеративный побег — побег, несущий репродуктивные органы — цветки, затем плоды и семена.

Ветвление и кущение побегов

Ветвление — это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания. Разветвлённая крона дерева создаёт громадную листовую поверхность.

Кущение — это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.

Типы ветвления побега

В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений; у этих растений точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим , оно свойственно допобеговым формам — водорослям, лишайникам, печёночникам и антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников.

С появлением развитых побегов и почек возникает моноподиальное ветвление, при котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис, ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).

Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления — симподиальный , при котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить предыдущую. Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа, яблоня, тополь).

Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое , которое свойственно побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).

Строение почек

Почка — зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.

Вегетативная (листовая почка) — почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.

Генеративная (цветочная) почка — почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном.

Верхушечная почка — почка, расположенная на верхушке стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев, налегающими друг на друга. За счёт верхушечной почки побег нарастает в длину. Она оказывает тормозящее действие на пазушные почки; удаление её приводит к активности спящих почек. Тормозные реакции нарушаются, и почки распускаются.

На верхушке зачаточного стебля находится ростовая часть побега — конус нарастания . Это верхушечная часть стебля или корня, состоящая из образовательной ткани, клетки которой постоянно делятся путём митоза и дают прирост органу в длину. На верхушке стебля конус нарастания защищён почечными чешуевидными листьями, в нём закладываются все элементы побега — стебель, листья, почки, соцветия, цветки. Конус нарастания корня защищён корневым чехликом.

Боковая пазушная почка — почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечная. Боковые ветви, следовательно, также растут своими верхушками, и на каждой боковой ветви конечная почка также является верхушечной.

На вершине побега обычно располагается верхушечная почка, а в пазухах листьев — пазушные почки.

Кроме верхушечных и пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки . Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения.

Спящие почки . Не все почки реализуют свою возможность вырасти в длинный или короткий годичный побег. Некоторые почки не развёртываются в побеги в течение многих лет. При этом они остаются живыми, способными при определённых условиях развиться в листовой или цветоносный побег.

Они словно спят, поэтому их и назвали спящими почками. Когда главный ствол замедляет свой рост или его спиливают, спящие почки трогаются в рост, и из них вырастают облиственные побеги. Таким образом, спящие почки — это очень важный резерв для отрастания побегов. И даже без внешних повреждений старые деревья за счёт них могут «омолаживаться».

Спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.

Смешанная почка — почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.

Почка возобновления — зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.

Вегетативное размножение растений

Способ	Рисунок	Описание	Пример
Ползучими побегами		Ползучие побеги или усы, в узлах которых развиваются маленькие растеньица с листьями и корешками	Клевер, клюква, хлорофитум
Корневищем		С помощью горизонтальных корневищ растения быстро захватывают большую площадь, иногда в несколько квадратных метров. У корневищ постепенно отмирают и разрушаются более старые части, а отдельные ветви разъединяются и становятся самостоятельными.	Брусника, черника, пырей, ландыш
Клубнями		Когда клубней недостаточно, можно размножать частями клубня, глазками-почками, ростками и верхушками клубней.	Топинамбур, картофель
Луковицами		Из боковых почек на материнской луковице образуются дочерние – детки, которые легко отделяются. Каждая дочерняя луковица может дать новое растение.	Лук, тюльпан
Листовыми черенками		Листья сажают во влажный песок, и на них развиваются придаточные почки и придаточные корни	Фиалка, сансевьера
Отводками		Весной молодой побег пригнуть так, чтобы его средняя часть касалась земли, а верхушка была направлена вверх. На нижней части побега под почкой надо надрезать кору, в месте надреза пришпилить побег к почве и окучить влажной землёй. К осени образуются придаточные корни.	Смородина, крыжовник, калина, яблоня
Побеговыми черенками		Отрезанную веточку с 3-4 листьями ставят в воду, или сажают во влажный песок и накрывают, чтобы создать благоприятные условия. На нижней части черенка образуются придаточные корни.	Традесканция, ива, тополь, смородина
Корневыми черенками		Корневой черенок – это отрезок корня длиной 15-20 см. Если отрезать лопатой кусочек корня одуванчика, на нём летом образуются придаточные почки, из них – новые растения	Малина, шиповник, одуванчик
Корневыми отпрысками		Некоторые растения способны образовывать почки на корнях
Прививка черенком		Сначала выращивают из семян однолетние сеянцы – дички. Они служат подвоем. С культурного растения нарезают черенки – это привой. Затем соединяют стеблевые части привоя и подвоя стараясь соединить их камбии. Так ткани легче срастаются.	Плодовые деревья и кустарники
Прививка почкой		С плодового дерева срезают однолетний побег. Удаляют листья, оставляя черешок. Ножом делают надрез коры в виде буквы Т. Вставляют развившуюся почку с культурного растения длиной 2-3 см. Место прививки туго обвязывают.	Плодовые деревья и кустарники
Культурой ткани		Выращивание растения из клеток образовательной ткани, помещённых в особую питательную среду. 1. Растение 2. Образовательная ткань 3. Разделение клеток 4. Выращивание культуры клеток на питательной среде 5. Получение проростка 6. Посадка в грунт	Орхидея, гвоздика, гербера, Жень-шень, картофель

Видоизменения подземных побегов

Корневище — подземный побег, выполняющий функции отложения запасных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище не имеет листьев, но имеет хорошо выраженную метамерную структуру, узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. На корневище могут формироваться придаточные корни. Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.

Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников — копытень, фиалка, ландыш, пырей, земляника и др., но бывают у кустарников и кустарничков. Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трёх до нескольких десятков лет.

Клубни — утолщённые мясистые части стебля, состоящие из одного или нескольких междоузлий. Бывают надземными и подземными.

Надземные — утолщение главного стебля, боковых побегов. Часто имеют листья. Надземные клубни являются вместилищем запасных питательных веществ и служат для вегетативного размножения, на них могут находиться метаморфизированные пазушные почки с зачатками листьев, которые опадают и служат также для вегетативного размножения.

Подземные клубни — утолщение подсемядольного колена или подземных побегов. На подземных клубнях листья редуцированы до чешуек, которые опадают. В пазухах листьев находятся почки — глазки. Подземные клубни обычно развиваются на столонах — дочерних побегах — из почек, расположенных у основания основного побега, выглядят как очень тонкие белые стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья, растут горизонтально. Клубни развиваются из верхушечных почек столонов.

Луковица — подземный, реже надземный побег с очень коротким утолщённым стеблем (донцем) и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающие воду и питательные вещества, в основном сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. В зависимости от размещения листьев различают луковицы чешуевидные (лук), черепитчатые (лилия) и сборные или сложные (чеснок). В пазухе некоторых чешуек луковицы есть почки, из которых развиваются дочерних луковицы — детки. Луковицы помогают растению выжить в неблагоприятных условиях и являются органом вегетативного размножения.

Клубнелуковицы — внешне похожи на луковицы, но их листья не служат запасающими органами, они сухие, плёнчатые, часто это остатки влагалищ отмерших зелёных листьев. Запасающий орган — стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена.

Надземные столоны (плети) — недолговечные ползучие побеги, служащие для вегетативного размножения. Встречаются у многих растений (костянка, полевица, земляника). Обычно они лишены развитых зелёных листьев, стебли их тонкие, хрупкие, с очень длинными междоузлиями. Верхушечная почка столона, загибаясь вверх, даёт розетку листьев, которая легко укореняется. После укоренения нового растения столоны разрушаются. Народное название этих надземных столонов — усы.

Колючки — укороченные побеги, имеющие ограниченный рост. У некоторых растений формируются в пазухах листьев и соответствуют боковым побегам (боярышник) или образуются на стволах из спящих почек (гледичия). Характерны для растений жарких и сухих мест произрастания. Выполняют защитную функцию.

Побеги суккулентов — надземные побеги, приспособленные для накопления воды. Обычно с образованием суккулентного побега связана потеря или метаморфоз (превращение в колючки) листьев. Сочный стебель выполняет две функции — ассимиляционную и водозапасающую. Характерны для растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Стеблевые суккуленты наиболее представлены в семействе кактусовых, молочайных.

Строение побега.

Как вы уже знаете, побег - это вегетативный орган растения, состоящий из стебля с расположенными на нем листьями и почками. Осевой частью побега является стебель. На его верхушке расположена верхушечная почка. К боковым частям побега относят листья и боковые почки, которые расположены на стебле над листом. Угол, образованный листом и вышерасположенным участком стебля называют пазухой листа. Таким образом, боковые почки, находящиеся в пазухе листа являются пазушными почками.

Участок стебля, на котором находятся лист и пазушная почка, называют узлом. Он обычно несколько толще междоузлия - участка стебля между двумя узлами. Побег состоит из повторяющихся участков: междоузлий и узлов с листьями и почками.

Рис. 39. Строение вегетативного побегаВегетативные и генеративные побеги. Рассмотренные ранее побеги, содержащие стебель, листья и почки, называют вегетативными (рис. 39). Одновременно с ними на растении обычно имеются побеги, несущие цветки или плоды. Такие побеги называют цветоносными, или генеративными (рис. 40).

Рис. 40. Разнообразие побеговУдлиненные и укороченные побеги. У многих растений побеги заметно различаются длиной междоузлий. На ветках яблони, например, бывают побеги с длинными и очень короткими междоузлиями (рис. 40). Побеги с хорошо заметными междоузлиями называют удлиненными. Если междоузлия очень короткие, такие побеги называют укороченными.

У некоторых травянистых растений, например у подорожника и одуванчика, побеги имеют короткий стебель и отходящие от него листья располагаются розеткой. Такие укороченные побеги травянистых растений называют розеточными (рис. 40).

Разнообразие побегов по положению в пространстве. Побеги растений могут по разному располагаться относительно почвы и рядом расположенных растений. Выделяю прямостоячие, ползучие, приподнимающиеся, цепляющиеся и вьющиеся побеги (рис. 41). Прямостоячие побеги, например у подсолнечника, колокольчика, крапивы, ежи, растут вертикально вверх и не нуждаются в какой либо опоре. Ползучие побеги стелются по земле и укореняются в почве при помощи придаточных корней. Такие побеги развиваются у лугового чая, лапчатки гусиной. У некоторых растений (гвоздики, звездчатки) основания побегов занимают горизонтальное положение, а верхняя часть - вертикальное. Они как бы приподнимаются над землей, поэтому их называют приподнимающиеся. Цепляющиеся побеги поднимаются вверх, прикрепляясь к опоре усиками (горох, мышиный горошек, чина, виноград), или корнями зацепками (плющ). Вьющиеся побеги (вьюнок, хмель) выносят листья к свету, обвиваясь вокруг прямостоячих стеблей или искусственных опор. Растения с цепляющимися и вьющимися побегами называют лианами.

Рис. 41. Типы побегов по положению в пространствеЛисторасположение. Листья на побеге располагаются в определенном порядке (рис. 42). От каждого узла может отходить один лист (береза, липа, герань); могут отходить два листа (сирень, клен, крапива), три листа (элодея) и большее число листьев (вороний глаз). У каждого растения обычно это число постоянно.

Рис. 42. Листорасположение
Если на узлах расположены листья по одному, как бы по очереди, - такое листорасположение называюточередным. При супротивном листорасположении два листа на одном узле находятся друг против друга (супротив). У некоторых растений листья образуют так называемые мутовки, располагаясь по 3 и более на одном узле. Такое листорасположение называют мутовчатым.